现代人类简史（中）：革命与迁徙 现代人类简史（中）：革命与迁徙
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现代人类简史（中）：革命与迁徙
来自专栏父系祖源研究所
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旧石器时代晚期革命
从五万年前左右开始，进入了考古学上的旧石器时代晚期，这一时期从非洲到欧亚大陆的现代人遗物中开始出现了一系列的变化，表现出了许多与以往不同的特质。比如具有象征意义的葬礼；绘画、雕刻等艺术形式；骨角原料的加工与使用；使用颜料、宝石等材料进行自我装饰；远距离的物料交换网路；以柱状石叶系统为主的石器组合；工具类型的高度标准化与多样化；优化狩猎工具的发明，如装柄技术的普及；在食谱上体现出「广谱适应」的特征（捕鱼与植物研磨工具的出现）等等。这一系列变化除了物质和技术上的进步之外，我们还看到了这一时期现代人在心理上的变化。在考古学上将这类行为称为「行为现代性(Behavioral modernity)」，并将这类行为出现和变化的过程称为「旧石器时代晚期革命(Upper Paleolithic Revolution)」。
相对于新石器时代的农业革命，和近代的工业革命而言，「旧石器时代晚期革命」并不是剧烈的爆发，而是一个漫长的过渡过程。许多被看做是「现代性」的行为特征都可以追溯到更古老的时期，在不同地区的表现也具有不平衡性和多样性。由于定义上的模糊，「旧石器时代晚期革命」出现的原因依然处于争论之中。一种观点认为，从旧石器时代中期到旧石器时代晚期所发生的并非是急剧的「革命」，而是技术条件的积累由量变到质变的过渡。另一种观点认为氧同位素第三阶段（MIS3）期间（6.5-2.6万年前）气候环境的改善与波动是这一时期现代人行为变化的外在驱动力。还有一种观点则将这类转变归因于生物性的变化，与语言功能相关的FOXP2基因上的一个变异曾一度被认为引发了行为现代性的革命，但最近的研究对这一结论提出了质疑。2018年2月份发表的一项研究结果表明，通过对古DNA的对比，现代人的FOXP2基因在过去的20多万年里并有发生过突变。
虽然囿于考古材料的匮乏，我们还不能具体描绘出「旧石器时代晚期革命」所发生的景象，但我们依然可以看到这一时期现代人群体产生的巨大变化。一方面，这一时期遗址数量、密度与规模相对旧石器时代早中期急剧升高，反映出人口有明显的增长。另一方面，这一时期现代人开始大规模扩散到了更为广阔的地区，出现在了欧洲、东亚、东南亚及澳洲地区。尽管这些地区曾经在更早的时期曾经出现过古人类甚至解剖学上的现代人活动的痕迹，但从遗传学上分析，现今这些地区的人群的遗传贡献绝大部分都是来自于在五万到四万年前彼此分化的人群，这一时期发生的现代人迁徙事件深刻改变了人类分布的格局。
反映到Y染色体单倍群树上，我们可以看到，人类在走出非洲后的七万到五万年前之间，经历了长达近两万多年的瓶颈期。在瓶颈期过程中，非洲之外只有四个父系家族的后代顽强生存了下来，并在四万到五万年前几乎同时开始大规模的分化。父系祖源研究所：一图流带你了解父系单倍群的形成与分布
欧洲与中亚
欧洲作为最早开展现代考古的地区，积累了大量的考古学资料，对于现代人的扩散有著较为详细的研究，欧洲发现最古老的现代人遗存距今不超过4.5万年。由于欧洲地处高纬度地区具有良好的DNA保存条件，并且最早将生物技术运用于考古研究当中，所以目前积累了大量旧石器时代晚期的古DNA数据，也揭露了欧洲大陆在旧石器时代晚期现代人的许多生物信息。目前检测过的最古老的现代人遗骨是发现于中亚北部的Ust』-Ishim人，距今约4.5万年。检测过最古老的欧洲现代人遗骨是位于罗马尼亚的Oase1，距今约4万年左右。两者的父系都属于Y染色体单倍群K2a-M2335的早期分支。在稍晚的奥瑞纳文化遗址中，3.7万年前俄罗斯顿河流域的Kostenki14的Y染色体单倍群属于C1b-F1370的早期分支；3.4万年前，比利时的GoyetQ116-1属於单倍群C1a2-V20；3.2万年前义大利的Paglicci133属於单倍群I-M170。通过对几个古代样本常染DNA的研究发现，Kostenki14、GoyetQ116-1、Paglicci133等古人类都对现代欧洲人群有遗传上的部分贡献，这类常染色体成分被称为西欧狩猎采集人群成分（WHG），而Ust』-Ishemhehe和Oase1古人并没有观察到对现代人群在遗传上明显的贡献。可以看出旧石器时代晚期向欧洲迁徙的移民在父系上可能包含了多条路线及多个类型。我们会在未来的文章中详细讨论欧洲人群遗传结构的变迁情况。
澳洲与巴布亚
由于气候与技术的原因，目前依然缺乏来自东南亚与澳洲地区旧石器时代晚期现代人的古DNA数据，我们只能通过现今生活在当地的土著人群数据来推断现代人在这一地区的扩散情况。考古学家和人类学家曾基于东南亚及澳洲的石器工业特点及南亚和澳洲土著人群的体质特征提出了「沿海快速通道」假说，这一假说认为，从非洲到南亚及东南亚之间存在著一条沿印度洋迁徙的「快速通道」，东南亚和澳洲的现代人是在七万年之前沿这条路线迁徙而来的。根据这一假说，澳洲-巴布亚地区的土著人群相对于欧亚大陆的其他人群将更早分化出来。而在澳洲土著父系中高频出现的Y染色体单倍群C在早期没有细分下游的情况下，也一度被作为这一迁徙人群的主要父系之一。然而，从考古学上来说，澳洲并没有出现早于4.5万年的具有「行为现代性」的遗迹，澳洲最早的人类遗骨「蒙戈湖3号」距今也只有4.2万年。根据最新的研究，在去除掉澳洲-巴布亚土著混合的丹尼索瓦血统之后，他们几乎是同一时期与东亚人群和欧洲人群的祖先分化的。从父系上来看，澳洲-巴布亚土著的父系主要属于Y染色体单倍群C1b2和K2b1（MS），这两个单倍群与欧亚大陆上的兄弟支系分化的时间都在4.5万年前左右。所以，虽然我们可以在澳洲-巴布亚地区土著人群身上观察到少量丹尼索瓦人和早期现代人的遗传贡献（不超过7%），但这一地区人群绝大部分的遗传贡献包括Y染色体和线粒体都来自于五万到四万年前伴随旧石器时代晚期革命扩张的人群，而不是早期南方路线的迁徙。
东亚与东南亚
在早期的研究中，由于「早期南方路线」假说的影响，形成了「新老亚洲」假说，这一假说认为东亚在七万到六万年之前存在著由「早期南方路线」迁徙而来的一批现代人，这批现代人的父系以Y染色体单倍群C-M130和D-M174为主。3万到2万年前由东南亚地区北上，父系以Y染色体单倍群O-M175为主的新亚洲人一定程度上取代并融合了早期的现代人。
这一理论的基础是「早期南方路线」和Y染色体单倍群O在东南亚表现出的STR多态性，「早期南方线路」已经证实对于当地的现代人群只有非常有限的遗传贡献，Y染色体单倍群C和D的共祖时间都不超过5万年前，也不可能伴随早期南方路线扩张与迁徙。另一方面，Y染色体全序检测的数据显示，单倍群O的早期分支大多分布在东亚而非东南亚地区，考虑到单倍群O的兄弟分支N主要分布在东亚北部及北亚地区，单倍群NO的分化地点更可能是在东亚境内。单倍群NO的共祖时间在4万到3.7万年前左右，这一时间已经接近于东亚地区发现的最早的现代人遗存。所以父系单倍群NO所代表的人群很可能是旧石器时代晚期革命之后较早一批来到东亚的现代人。虽然单倍群NO早期分支K2a*的古DNA发现于中亚北部及罗马尼亚地区，但这两例样本在谱系树上与NO的关系较远，共祖于4.5万年之前。现存与NO关系最近的分支发现于印度及马来西亚地区。东亚地区的NO单倍群较大可能是在四万年前左右由南方路线进入东亚地区，并在此分化为N、O两个支系。与单倍群NO相似的是单倍群C1b1a2b-F873，C1b最早的古DNA出现在3.7万年前的东欧地区，C1b1a的早期分支主要分布在今天的印度和东南亚地区，其分化的时间与路线与K2a（Pre-NO）相似，两者的迁徙可能存在著一定的相关性。
东亚大陆的另外一个主要父系单倍群C2-M217的共祖时间在3.5万年前左右，从现存支系的分布来看，其分化地点应当也在东亚及附近地区，从分化时间来看，C2进入东亚地区的时间也可能并不早于NO。由於单倍群C2在48000年前左右与C1分化后经历了漫长的瓶颈期，在没有古DNA数据出现的情况下我们还无法判断其来到东亚的具体路线与时间。单倍群C2既有可能是同NO一样由南方路线进入东亚地区，也有可能来自北方路线的迁徙，但其在东亚大陆的早期分化与扩散无疑是和单倍群NO在同一时期发生的。
单倍群D-M174的共祖时间在4.5万年前左右，目前发现D单倍群的下游分支都位于欧亚大陆东部地区，虽然无法确定单倍群D进入东欧亚地区的具体时间，但可以确定的是，现存的单倍群D支系都是来自4.5万年前同一个祖先分化的后代。D1a主要分布于东亚大陆，从现有分布推测，其分化地点可能在青藏高原周边缘地区，共祖时间在4万年前左右。其早期分支D1b*与D2分别发现于安达曼群岛和菲律宾地区。因此较为可能由南方路线进入东亚地区。
进入东亚的北方路线
由于东亚人群与澳洲-巴布亚人群及南亚的土著人群在常染色体上共享有更多的基因片段，所以传统上普遍认为东亚人是由南方路线经南亚、东南亚地区进入东亚的。然而近来的考古和古DNA研究表明，在北方同样可能存在有一条人群交流的通道。阿尔泰和蒙古高原周边陆续发现了与中东及欧洲地区相类似的石片技术传播迹象。在古DNA方面，通过对北京地区4万年前的田园洞人遗骨检测发现，虽然其与现代东亚人有著较近的遗传关系，但同时也与3.4万年前比利时发现的GoyetQ116-1具有小部分共享的遗传信号。这暗示著四万年前左右人群的交流网路要比之前预想中复杂的多，很可能存在著一些基因流通过北方路线往来于东亚和西欧之间。
另一方面，即便北方线路可能存在，更为重要的问题是，由北方路线来到东亚的人群对现今的东亚人在遗传基因上有多少贡献，我们又能否确定现今东亚人群中哪些遗传标记来自北方路线的迁徙。
旧石器时代晚期的迁徙浪潮
由于旧石器时代晚期现代人开始在几个不同地区的出现，结合现代人Y染色体单倍群分化的树形，我们可以看出在5万到4万年前左右欧亚大陆出现了一波现代人群急速的迁徙与分化。在这一时期的迁徙过程中，单倍群C和单倍群K2的下游分支都扩散到了从欧洲到东亚及澳洲-巴布亚地区的广阔空间，扮演了非常重要的角色；单倍群I和单倍群D分别成为了欧洲与东欧亚地区的特色支系；西亚和南亚地区则保留了较高的早期支系的多样性，可能是这次分化过程的中心区域。我们也也可以看到即使在几个主要Y染色体单倍群初步分化的四万到三万年前，同一父系单倍群下的不同分支，其所携带的常染色体成分可能已经有了非常大的差异。而来自不同父系单倍群的个体也可能共享同一种常染色体成分。
由于缺少足够的考古学和古DNA数据，我们还无法推测旧石器时代晚期人群扩散是由某个起始的中心推动还是多个中心同时发生扩散，也无法推测扩散最初发生的地区的具体位置及路线。而且，我们所分析的支系只是历史上经历了多次灭绝事件及大比例自然绝嗣后所遗留下来的少数幸存者，可以想像，当时的人群分化迁徙比依据现存数据所能推测到的结论更具规模性和复杂性。
现代人族群在旧石器时代晚期向欧亚大陆边缘地区迁徙的过程中，很可能遭遇了早已生活在那些地方的古人类。在欧洲，Oase1的基因研究显示，他携带有6%到9%的尼安德特人基因，通过分析基因的碎片化程度发现，他的一位四到六代前的祖先里存在有一个尼安德特人。也正是在现代人出现在欧洲的几千年后，最后一个尼安德特人的定居点在伊比利亚半岛南部被废弃。在东欧亚，现代人群与丹尼索瓦人发生了基因交流，今天的澳洲-巴布亚人群依然携带有较高的丹尼索瓦人成分（小于7%）。通过一系列的迁徙分化与交流融合，现代人遍布到了除美洲外旧大陆的每个地区。不同地区的人群也都在分化融合的基础上开始逐渐形成了遗传上的特异性，出现了多个在遗传上具有差异性的人群。距今四万年前的田园洞人代表了欧亚大陆东部人群的初步形成；欧洲距今3.5万年前左右的Kostenki14和GoyetQ116-1则代表了早期欧洲人群的初步形成；2.4万年前西伯利亚贝加尔湖地区出现的Malta男孩则反映了这一时期存在于欧亚大陆北部地区人群的初步形成。此外，Oase1和UstIshim则代表了曾经存在，而最终未能有遗传贡献传递到今天的现代人分支。
这些人群后来又经历了一系列的演化与融合，或者消失于历史之中，或者为当今人群做出了遗传上的贡献，最终形成了今天的我们。然而，在这一时期欣欣向荣的现代人群可能没有意识到，一场严峻的危机已经悄然临近。
编者简介
郁乎文哉：爱好历史的理工男。推荐阅读：
