三倍体复制虾全面入侵——进击の大理石纹螯虾（上）
三倍体复制虾全面入侵——进击の大理石纹螯虾（上） 原载于泛科学
纵横淡水水域的年轻入侵种
大理石纹螯虾（marbled crayfish）。图 / 取自 Josh More @Flickr
螯虾与虾、螃蟹等亲戚一样，属于十足目的旗下一员，而近来有一种螯虾以强势入侵种之姿在众多种螯虾中备受关注；那就是 1995 年首度在德国发现的大理石纹螯虾（marbled crayfish）。这种螯虾诞生距今（2018 年）虽然还不到 30 年，已靠著非凡的适应能力，成为欧洲与马达加斯加等地的淡水水域，到处都能见到的入侵种。
从生态的角度来看，是四处进攻的大理石纹螯虾严重破坏原本的环境，是场保育灾难。不过以演化的观点来看，这种动物的诞生与其生殖模式，却相当有意思。总之，大理石纹螯虾很值得研究就对了！
目前我们知道，大理石纹螯虾是由龙纹螯虾（slough crayfish，学名 Procambarus fallax）演化而来；才诞生不久，演化上如此年轻的大理石纹螯虾，能否被定义为一个新的物种？有一些观察支持这个观点。比方说，大理石纹螯虾与龙纹螯虾两者并无法混血生下后代。还有更大的差异在染色体套数：龙纹螯虾的染色体与人类一样，是较常见的二倍体（diploid），但大理石纹螯虾却是动物中罕见的三倍体（triploid）！
单倍体、二倍体、三倍体与四倍体的染色体比较。图 / 取自 Wikimedia
而更神奇的是，大理石纹螯虾不但不会与龙纹螯虾生下后代，也不需要另一只同类就能生宝宝；龙纹螯虾是有性生殖，而大理石纹螯虾却是采取无性生殖，直接由妈妈生下女儿，一代传一代，也就是「孤雌生殖（parthenogenesis）」。
两种近缘物种之间存在生殖隔离、无法产生后代，有好几种可能。人为配对的生殖实验显示，假如把大理石纹螯虾（只有女生）与男性龙纹螯虾放在一起，它们会开始情欲交流，男生的精子也能进入女生体内，不过女生产下的后代仍 100% 是大理石纹螯虾，无一例外。这表示两者的生殖隔离发生在交配之后的阶段，也就是尽管会上演交配行为，却无法生下混血后裔。[1]
情欲交流中的大理石纹螯虾（下）与龙纹螯虾（上），尽管有交配行为，却无法生下混血的后代。图／取自 ref 1
种种都证据显示，大理石纹螯虾值得一个名正言顺的学名：Procambarus virginalis。
罕见的三倍体动物
人类是二倍体，一套染色体有 23 条，两套一共是 46 条，意即每一种染色体都有两条。而大理石纹螯虾是三倍体，也就是每一种染色体皆为三条；她们的基因组总共由 276 条染色体组成，所以一套 92 条，是人类的 4 倍。
最近发表的论文报告了大理石纹螯虾的基因组定序结果，她们一套遗传物质的 DNA 全长约为 3.5G，比我们智人的 3G 略长；基因数目估计超过 21000 个，也略多于我们的两万。[2]
左图，大理石纹螯虾的基因组上，各种重复序列的比例。右图，大理石纹螯虾基因表现的转录体（transcript）数目。图／取自 ref 2
与龙纹螯虾相比，大理石纹螯虾的染色体上，DNA的排列顺序没有明显改变，像是旋转、跳跃、闭著眼（误）之类的迹象；两者差异主要还是在染色体套数，龙纹螯虾的每一种染色体皆为两套，大理石纹螯虾则是三套。
很有趣的是，大理石纹螯虾每一对的三条染色体之间，总是有两条的序列近乎一致，另一条差异明显，算是所谓的「AA’B基因型」。生殖细胞要如何复制与合体，才能形成两套遗传物质一模一样（A 与 A’），另一套不同（B）的三倍体？
综合基因组分析与之前的研究结果，论文推测大理石纹螯虾的遗传组合是「同源多倍体（autopolyploidy）」，看起来一个可能是：母体其中一套染色体先复制一次后，再和另一套合体，产生两同一异的三倍体。不过以上仍属推测，需要更明确的实验才能证实。
大理石纹螯虾与其他生物间的亲缘关系。图／取自 ref 2
孤雌生殖新物种，最初是如何起源？
大理石纹螯虾不只是动物中少有的三倍体，还是极端罕见的「孤雌生殖的三倍体」。孤雌生殖是无性生殖的一种，不需要结合两性的生殖细胞，能够直接由母体生下女儿。由于龙纹螯虾是有性生殖，因此从精卵结合的方式，骤然改变为孤雌生殖，很可能与大理石纹螯虾的演化起源息息相关。
孤雌生殖有好几种方式，论文指出在定义上大理石纹螯虾可以归类为非减数孤雌生殖（apomictic parthenogenesis，亦有称为无融合孤雌生殖）： 卵子生成时只经历有丝分裂（mitotic oogenesis），却没有减数分裂（meiosis），就直接发育为胚胎（不过她们是三倍体，似乎又不是一般的偶数倍体那么典型）。在此种生殖方式下，母体的 DNA 组合直接传递给女儿，不会发生遗传重组，也就是说每只大理石纹螯虾，在遗传上都可以视为复制品。
大理石纹螯虾是如何诞生的？她们是 AA’B基因型的三倍体，龙纹螯虾却是二倍体（AB基因型），所以最初的大理石纹螯虾，应该是由龙纹螯虾的生殖细胞，经历错误的复制程序，之后再不正常合体而形成。
大理石纹螯虾。图／取自 Science 新闻〈An aquarium accident may have given this crayfish the DNA to take over the world〉
已经知道某些水生动物，受到环境剧烈变化刺激时，生殖细胞的复制容易出错，形成同源多倍体（通常会产生不孕的个体）。看似合理的剧本是，人类养殖的龙纹螯虾，水温突然太热或太冷，导致卵子发育时的复制过程不正确，接著又成功受精，形成反常的三倍体。
而此一突变的三倍体不但成功活了下来，还不知道什么原因，具有自我繁衍的孤雌生殖能力，随后发展成一个全新的物种：大理石纹螯虾。这类由于变成多倍体，而与同类生殖隔离而形成新种的状况，在植物中不是太少见，但在动物中却是罕有的案例。
怎么听起来那么像励志故事！不过要提醒各位，以上剧本尽管合理，却纯属推测，仍需更多证据支持。
大理石纹螯虾怎么诞生，怎么生宝宝，目前了解都不够清楚。只能肯定，此一「全新的物种」，已经带来恐怖的生态浩劫。她们在世界各地不受阻碍地大肆扩张，是否得益于基因突变，而具备崭新的遗传优势呢？尽管有了基因组，以上问题却仍不是那么容易回答。甚至还有演化理论预测，她们即使一时得意，长期却难逃灭绝的命运！？
To Be Continued……
到底孤雌生殖的大理石文螯虾，是否注定死路一条呢？请看下集：
缺乏遗传多样性的孤雌生殖，注定死路一条？——进击の大理石纹螯虾（下）
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1. Vogt, G., Falckenhayn, C., Schrimpf, A., Schmid, K., Hanna, K., Panteleit, J., … & Lyko, F. (2015). The marbled crayfish as a paradigm for saltational speciation by autopolyploidy and parthenogenesis in animals. Biology open, bio-014241.
2. Gutekunst, J., Andriantsoa, R., Falckenhayn, C., Hanna, K., Stein, W., Rasamy, J., & Lyko, F. (2018). Clonal genome evolution and rapid invasive spread of the marbled crayfish. Nature ecology & evolution, 1.
