鳍足类,鲸豚类,海牛目,等哺乳动物怎么进化回水生动物的?


更新

泻药。陆生动物适应水上环境需要克服八大困难,它们分别是:

1. 推进力(Propulsion);

2. 维度变化;

3. 阻力(Drag);

4. 屏息能力;

5. 中性浮力(Neutral Buoyancy);

6. 保暖能力;

7. 感官改变;

8. 这一条仅适用于海洋生物——盐浓度平衡能力。

但在开始之前,有些概念要先分清。首先,对于动物行为的分类在这个题目下有三大类:陆生、水生和半水生(Semi-aquatic)。水生动物的定义是它们生存所需的所有资源都能在水中得到满足。也就是说,一只动物哪怕在水里待的时间再长,只要它需要陆地获取必要的资源或者行为场所,那么它就是半水生动物。题目中提到的海洋鳍足类动物需要陆地进行休息与繁殖,所以它们并非水生动物。同样的,哪怕是几乎在海洋里花费了所有时间的海龟也是半水生动物,因为它们依赖陆地提供卵的孵化场所。

第二个概念是主要水生动物(Primary aquatic animals)和次要水生动物(Secondary aquatic animals)的区别。主要水生动物指的是祖先就水生的脊椎动物(主要就是鱼),而祖先是在陆地上但后来回到水中的羊膜动物为次要水生动物,现存的次要水生动物主要是鲸类和海蛇,它们是本题讨论的重点。不过,在举例中主要水生动物以及前文的半水生动物可能也会提到。

1. 推进力

这是一条不论是主要水生还是次要水生动物都必须面对的头等难题。在陆地上行走,人和动物主要靠脚底与地面的摩擦产生向前移动的推进力,而在水中,动物往往选择两种方式——四肢运动(Appendicular locomotion表现形式为指间长蹼和加长的指骨)以及轴向运动(Axial locomotion 表现形式往往是进化出尾鳍)。以下图狗的骨骼图为例,动物的骨骼被分成了脊柱部分和四肢部分,定义它们的运动方式就是看它们依靠哪一部分的肢体来运动。

在现今水生与半水生动物中,海洋鳍足类、海龟和企鹅选择了四肢运动而鲸类、海蛇、鳄目和海鬣蜥是轴向运动。有趣的是,在轴向运动的动物中,爬行动物普遍为水平方向摆动而哺乳动物往往是纵向摆动。这一点其实与脊椎结构有关,蜥形纲的动物(包括爬行动物和鸟类,以及灭绝恐龙)的脊柱侧向扭动能力强,而合弓纲动物(仅存哺乳动物一支)的脊柱能更好地适应头尾向的伸缩。这也是为什么兽脚亚目恐龙和鸟类奔跑适合双足但哺乳动物奔跑适合四足的部分原因。

图片为两张比较有代表性的脊柱扭曲图。图一中尼罗鳄的身子几乎侧向扭转了一百八十度将后面的狮子毁容(不过它也因此暴露了腹部而被击杀)。图二是猎豹奔跑时脊柱头尾向的极度扭曲。相比于发达的四肢,食肉目奔跑时更依赖脊柱的弹性。

在水生动物的轴向运动又分为三种模式——鳗状(Anguilliform)、鲔状(Thunniform)和鲹状(Carangiform)。

鳗状——顾名思义,像鳗鱼一样游泳。整个身体从头部开始都处于摆动范围,代表动物为海蛇与鳗鱼;鲔状式则是摆动仅仅由尾部开始,代表动物为鲔鱼(金枪鱼)和旗鱼;鲹状则位于两者之间,摆动点位于头部以下尾部以上,具体位置不固定,代表动物为鳄目、鳍足类以及海鬣蜥等等,本题中大部分水生与半水生的动物都是这种模式。

尾部的形状其实也会因为动物的生活习性有所不同,这一点就不深究了。大体上来说,圆为宽大的尾鳍适合短时间的爆发加速度,一般适用于伏击型掠食者,而半月状的尾鳍适合在单一方向快速移动而在转向能力上较弱,同时适用于长时间推动,常见于巡游鱼类。不过也不绝对。

放上著名的巡游鱼类——金枪鱼和自己以前养的非洲王子作对比,注意看尾鳍的形状。

2. 维度变化

人和动物在陆地上的行动方向是前后左右,也就是二维的行动;然而在水中,由于水的浮力和重力相抵消,动物能在上下维度自由活动,也就是开启了三维运动。维度增加带来最大的困扰便是平衡的降低,动物需要在三个方向而不是两个方向避免翻滚。纵向上的翻滚为倾斜(Pitch),侧向的称为偏航(Yaw),而背腹向称为翻滚(Roll)。翻译可能不准确,但下图应该能表现得很清楚。

为抵抗翻滚,鲸类有胸鳍来平衡并且掌控倾斜方向,而海龟和鳄类则演化出扁平的躯体。一些速游的齿鲸如海豚和虎鲸还有背鳍,这进一步加大了背腹向翻滚的难度,毕竟在高速下方向失控造成的后果更严重。

与此同时,水生动物的内耳有一定程度的退化。陆地动物依靠内耳来感知和掌握平衡,在水中由于增加的维度,敏感的平衡系统往往会过于脆弱。通过降低感知能力,海狮和海豚在水中做出各种复杂动作而不至于感到头晕目眩。

图为陆龟和海龟龟壳形状的对比。

3. 阻力

这一章就几乎都是流体力学方面的知识了,我对这并不在行,只提几个简单概念,欢迎力学大神补充。水生动物在前进时会受到两种阻力——惯性阻力(Inertial drag)和粘性阻力(Viscous drag)。

惯性阻力来自于水的密度。当一个物体在水中移动时,它的前端排开了水分子,水分子顺著物体移动,于是物体的后方就形成了一片「真空带」。当水进入那片「真空带」之后会打旋甚至形成漩涡,于是物体会被身后的漩涡向后拉。为尽量减少漩涡的形成,动物的身躯逐渐变得两端尖细并且身长加长,也就是我们所常说的流线型。这样的身形在各种鱼类身上很常见,形状不是很流线的鳄类和海鬣蜥也会在游泳时四肢贴紧躯干以减少阻力。

至于第二种粘性阻力则是来自水的粘度,也就是水与物体表面产生的摩擦。就像游泳运动员需要戴泳帽甚至直接剃光头来提升成绩一样,鲸类就褪去了体表大部分甚至所有的体毛。即便是保留了毛发的水獭等,相比于陆生动物它们的毛发也光滑致密得多。鲨鱼的表皮也是有无数珐琅质的齿状物,在避免藤壶寄生的同时也减小了与水的摩擦。人类模仿鲨鱼的表皮制造出了鲨鱼泳衣,又被称为「快皮」,显著增加了游泳运动员的速度,但也因此在2010年被国际奥委会禁止使用。

图:显微镜下的鲨鱼表皮

4. 屏息能力

无论是现今还是已经灭绝的次要水生动物,没有任何一种演化出了类似鱼类的鳃部那样可以在水下呼吸的器官,因此屏息能力对这些动物至关重要,尤其是以鱼类为食的掠食者。人类平均在水下能待一到两分钟,训练有素的游泳运动员能达到五分钟以上,而目前屏息记录的保持者Stig Severinsen 在2012年创造了22分钟的成绩。对于动物来说,鳄鱼、海鬣蜥、鲸类和企鹅每次呼吸的间隔时间为10到30分钟,抹香鲸能一次憋气长达90分钟。然而,在所有次要水生动物中,记录的保持者为柯氏喙鲸(Ziphius cavirostris),闭气时间超过120分钟,同时也是下潜深度最深的哺乳动物,2992米。

图:柯氏喙鲸

不同的动物有不同的方法来保持身体的氧含量。鳄鱼对于乳酸的承受能力相当高。乳酸是在肌肉运动时因得不到足够的氧而形成,更高的忍耐力能让鳄鱼能更长时间做无氧运动;鲸类不仅在肺里储存氧气,还将其储存在血液和肌肉之间。在下潜之前,鲸类会在水面进行多次快速的呼吸,让氧气充分融入血液之中;企鹅在下潜时会降低心率来减缓血液循环对氧气的消耗,同时在缺氧时还能将血液集中到重要脏器。

为便于呼吸,动物的头骨结构也有所调整,其中最明显的变化便是鼻孔的位置。陆生动物为确保呼吸顺畅鼻孔往往长在吻部前端,而水生与半水生动物的鼻孔会上移到头顶,这样每次呼吸时就不比费力将整个脑袋都举起来。鲸类的鼻孔长在头顶喷水这一点已经广为所知不比放图了。值得一提的是,鼻孔在头顶的位置就是古生物学家判断一个远古物种是否亲水的重要证据,比如从下图的半水生的埃及棘龙MSNM v 4047的吻部就能看出其鼻孔的上移,而图二从左到右的卡氏南方巨兽龙、雷克斯暴龙和撒哈拉鲨齿龙都是典型的陆生掠食者,它们的鼻孔都在吻部最前方。鼻孔已用红圈标出。

5. 中性浮力

和我们人类游泳时不一样,我们想要轻易地在水上浮起来,水生和半水生的动物却必须想方设法让自己沉下去寻找食物。人的密度与水的密度相近,但由于身体里存在大量空气(尤其是肺部)以至于保持下沉是一件费力的事情。对于水生动物来说,它们要做到自由浮沉就得让自身的密度与水几乎一致,使浮力和重力正好相互抵消,也就形成了中性浮力。(这也是为什么计算已灭绝的海洋生物的体重比较容易的原因,只要能确定形态,建模模拟出体积然后用海水的密度算就可以了)。

最常见的增加重量的方法便是增加骨骼的重量,而这又分为两种——增加骨骼的厚度(Pachyostoic)和增加骨骼的密度(Osteosclerotic)。前者的代表物种为海牛和企鹅,从下面海牛的骨骼图中即可看出其异常粗大的肋骨;而后者的代表物种为海象和海龟。

再拿棘龙说事。棘龙(科)半水生的确凿证据来源于Nizar等人在2014年在Science上发表的文章,其中就提到棘龙科的骨骼比其他兽脚类重30-40%。从骨骼的切面也可以看出骨骼很粗,哈氏管相当细,也就是增大了骨骼的密度。在兽脚类纷纷掏空骨骼减轻重量向天空进发的白垩纪,棘龙科的这一举动实乃恐龙中的大奇葩。

除了改变自身的结构之外,鳄鱼和一些水鸟也会通过吞食石子来增加自身的重量,这些在胃里的石头被称为胃石(Gastrolith)。可以说,方法是多种多样的。

6. 保暖能力

水作为一种优良的冷却剂,导热能力是空气的24倍。人在零度的空气中能保持体温相当长时间,但在零度的水里只需不到二十分钟就会陷入昏迷状态。为避免体温流失,作为恒温动物的哺乳动物和鸟类便有了两种保暖方式。变温的爬行动物无需保暖,但它们的活动范围也被限制在了温暖的水域,这也是为什么在寒带水域几乎没有半水生爬行动物的原因(当然例外也是有的,一些海龟能在相对寒冷的地带生存,那是得益于减缓的新陈代谢)。

第一种常见于鲸类和海豹,通过超厚的脂肪层隔绝热量。这种脂肪层被称为鲸脂(Blubber),在极地动物中最为夸张。由知乎用户任我行提供,其中代表性的动物是弓头鲸,脂肪层厚度达到70厘米,与北太平洋露脊鲸和北大西洋露脊鲸并称动物界的「鲸三胖」。

另一种策略则是依靠毛发。北极熊、鸭嘴兽以及海獭等拥有致密的底绒(Under hair)进行保暖,而外层则是长而粗糙的针毛(Guard hair)。针毛在打湿后完全贴近了身体,能够保证水不浸湿底绒,同时也极大减小了上文提到了粘性阻力。正因为其保暖而舒适的皮毛,北美洲的海獭在近代惨遭捕杀。半水生的鸟类同样拥有致密的羽毛,它们还会在羽毛的外面分泌一层隔水的油来保持身体的干燥。

7. 感官改变

脊椎动物主要通过视觉、嗅觉、听觉、味觉和触觉这五种方式来感应外界变化(不排除有热感应和第六感,但这些感官并非主流就不讨论了)。次要水生动物在水下保留了这些感官,并且没有演化出新的方式,只是在原基础上得到了增强或者削减。在这五种感应中以视觉和听觉的变化最大。

视觉:

在一种不同的介质里,光线的传播发生了改变,从两个方面影响动物的感应。首先,光在水里有更大的折射角度,若是在密度不均匀的浑水中光路会更加扭曲。人的眼睛能很好地在空气中对焦,但在水里则变得模糊了。通过佩戴游泳眼镜,一部分空去留在了眼镜里使得人眼正常对焦。动物为了拥有更好的视力,眼球的晶状体往往会加大加厚来适应水里的折射,「鱼眼」这个词也是这么来的;另一方面,众所周知光会被水分子所吸收,导致水里的世界通常比空去中更暗淡。在十米深的水下只有50%的光线有所保留,在三十米深时就只剩12.5%,而到了两百米时没有任何可见光能穿透,那里是一片黑暗。浑浊的水中情况会更糟糕。水生动物为适应昏暗的环境必须拥有更好的视力,它们的眼睛会变大,视网膜内的杆状细胞也会增多来感知微弱的光线。同时,反光膜(Tapetum lucidum)的形状也会增强。小说中往往会描写狼的眼睛在黑暗中发出阴森的绿光,其实这是反光膜的作用:眼球没有完全吸收的光线会通过反光膜反射过后二次穿过眼球,这样能吸收更多的光线。

图为水生的大眼鱼龙,眼球占据了整个头骨的绝大部分体积,图二中浣熊的双眼在黑暗中发光,得益于反光膜。

听觉:

与光线相反,声波在水中的传播速度与效率远大于在空气中传播。在空气中我们需要的鼓膜结构在水中就不再重要了,只需骨骼感受震动足以。实际上,在我们人类潜入水下之后,耳朵几乎就没有作用了,我们是直接通过头骨来感受,这被称为骨传导(Bone conduction)。正因如此,次要水生动物几乎都没有外露的耳朵结构,在脑袋两旁长一对扇形结构的软骨只会增加阻力。下图中左边为蝙蝠的耳部结构,右边为鲸的耳部结构。不像陆生动物的鼓膜前方有一截充满空气的耳道,鲸类的骨骼直接暴露在外感受。这截骨质被称为新骨(Involucrum)。

8. 盐浓度平衡能力

最后一点虽然只有海洋生物才需要担忧,但考虑到目前完全水生的次要水生动物均为海洋动物,也就不得不提。这些动物主要通过进食鱼类获得淡水,但在进食的过程中难免会有海水被吞入,所以排盐能力相当重要。海洋哺乳动物通常通过加大尿液的浓度以便在一次排泄中排出最多的盐分,而海洋爬行动物和鸟类由于没有独立的尿道,于是进化出来专用于排盐的盐腺(Salt gland)。盐腺能够从血液中吸收多余的盐分并排到海水中,一般位于动物的头部。咸水鳄的盐腺在舌头上,海蛇的盐腺在舌头下面,海龟和一些海鸟的盐腺在靠近眼球的位置。纪录片里母海龟上岸产卵时总是在「哭泣」,实际上是它在排盐。这当中最奇葩的当属海鬣蜥,它们的盐腺在眼球上方但盐液会集中在鼻孔,海鬣蜥必须通过打喷嚏的方式把盐液喷出去。

图:「流泪」的海龟和正在打喷嚏的海鬣蜥

结语:

当克服这八大难题后陆生动物就能在水中游刃有余,但与此同时它们在陆地上的行动能力也受到了极大的限制甚至会完全失去。彻底改变自己的栖息环境是一项壮举,从古到今无数的爬行类、哺乳类和鸟类前仆后继地走在这条道路上,但最终适应并且占据稳定的较高生态位的并不多。然而,生命就是顽强地随著环境而不断变化。希望对题主有帮助。

参考资料:

Ellis R. (2003) Sea Dragons: Predators of the Prehistoric Oceans.

Ibrahim N. et al. (2014) Semiaquatic Adaptations in a Giant Predatory Dinosaur. Science 345, 1613(2014)

University of Alberta (2015). Paleontology: Ancient Marine Reptiles. Lesson 1: Introduction to Marine Reptile Diversity.


进化不是自主控制的,而是适应环境的结果。陆生动物,二次入水,主要是环境改变导致的,也就是板块运动,使原来生存地变成海洋。这个过程中,不适应的都被淘汰了,由于变异的不定向,必然也存在适应的,使的种群中该类个体生存繁衍机会更多保留下来,所以看上去是向著这个方向进化,实际是选择的结果

和他们一起向水生生物进化的动物也不少,但是都死完了。

一句话。优胜劣汰。


我觉得和动物从水生进化到陆生是差不多的道理

陆生更加适合生存条件而且动植物自身具备或者进化出生存方式 并且不断适应 像两栖之类的陆生动物发现在水中也有生存条件并且可能更适合自己的时候 慢慢向这个方向进化 最后一些适应陆生但在水中意义不大的功能逐渐退化我觉得进化应该是没有固定方向的 都是在朝著有利于自己生存发展的方面吧

比如我的胃口越来越大了


隐约记得一部电影。随著海平面上升,绝大部分陆地都已被淹没,人类则生活在船上,每个人都十分擅长游泳与潜水,慢慢的长出了掌蹼。有一天一个年轻人潜水归来,上船的时候,人们发现他的耳朵后面长出了腮...忘了什么电影了,有知道的大佬吗
推荐阅读:
相关文章