《神經科學原理》Part V 感知中文翻譯 (No.08) Chapter 21

No.08

範圍（淡綠色）：

感受器對單一類型的刺激進行應答

人們常說，大腦的獨特能力在於數百萬個神經元並行對信息進行處理。然而，這種表述並沒有捕捉到大腦和身體其他所有器官之間的本質區別。腎臟或肌肉的能力在於許多細胞的平行作用，每個細胞都做同樣的事情; 如果我們了解肌細胞，我們就基本上了解整個肌肉的運作方式。大腦的獨特能力在於，數以百萬計的細胞的平行作用，每個細胞都做不同的事情; 了解大腦我們需要了解其任務的組織方式以及各個神經元如何執行這些任務。

感覺系統之間的功能差異源於驅動它們的不同刺激和構成每個系統的各自的通路。由於這些特徵，每個神經元執行特定的任務，由它產生的動作電位序列對於所有突觸後神經元具有特定的功能意義。這一基本思想體現在Charles Bell和Johannes Müller在19世紀提出的特異性理論中，並且仍然是感覺神經科學的基石之一。

豐富的感官體驗始於成千上萬的高度特異的感受器。每種受體在身體的特定位置響應特定種類的刺激，有時僅響應具有特定時間或空間模式的刺激.感受器將刺激轉化為電信號，從而在所有感覺系統中建立共同的信號傳導機制。感受器產生電活動稱為感受器電位，其幅度和持續時間與感受器接受的刺激的強度和時間過程有關。將特定刺激轉換成電信號的過程稱為換能作用。

Figure 21–6 感受器將特定類型的刺激轉化為電信號。感受器被分類為化學感受器，光感受器或機械感受器，分類依據於激發它們的刺激的類別。被轉化後的電信號沿特定的傳導通路上行。這些插圖顯示了由刺激激活的離子通道的位置。

A.嗅毛細胞對空氣中的化學分子起反應。粘膜表面上的嗅纖毛結合特定的氣味分子，並通過第二信使系統使感覺神經去極化。放電率表示吸入空氣中的氣味濃度。

B.視網膜中的視桿細胞和視錐細胞對光有反應。兩種感受細胞的外部區段含有光色素視紫紅質，當它吸收特定波長的光時，其分子構型會產生變化。通過光刺激色基降低了細胞質中環鳥苷3，5-磷酸（cGMP）的濃度，關閉了陽離子通道，從而使感光體超極化。(Adapted, with permission, from Shepherd 1994.)

C.Meissner』s小體響應機械壓力。圍繞感覺神經末梢（粉紅色）的充滿液體的膠囊（藍色）通過膠原纖維與指紋脊連接。皮膚上的壓力或運動打開神經纖維末端的拉伸敏感離子通道，從而使它們去極化。

(Adapted, with permission, from Andres and von Düring 1973.)

感受器在形態學上專門特化後用於轉導特定形式的刺激，並且每個感受器都具有發生刺激轉導的特定解剖區域。大多數感受器對單一類型的刺激能量具有最佳選擇性，這種特性稱為感受器特異性。例如，我們看到特定的顏色，因為我們有對特定波長的光子有選擇性敏感的感受器，我們聞到特殊的氣味，因為我們有能夠結合特定氣味分子的感受器(Figure 21–6)。

Table 21–1

人類感覺受體分為機械感受器，化學感受器，光感受器或感受器(Table 21–1) 機械感受器和化學感受器在形式和功能上是最廣泛和最多樣的。

感應皮膚變形，運動，拉伸和振動的六種不同的機械感受器為產生觸覺而服務。肌肉包含三種感受器，分別監測肌肉長度，速度和力的機械，而關節囊中的其他機械感受器發出關節成角的信號。聽覺的產生的是基於內毛細胞和外毛細胞兩種機械感受器，它們轉導內耳中基底膜的運動。前庭迷路中的其他毛細胞感應內耳液體的運動和加速，以指示頭部運動和定向。內臟機械感受器監測內臟器官如腸和膀胱的擴張。感知平衡狀態的大腦中的滲透壓感受器在細胞膨脹時被激活。某些機械感受器監測可能會損傷組織的極端扭曲; 這些信號傳輸至大腦的疼痛中心。

化學感受器負責嗅覺，味覺，瘙癢，疼痛和許多內臟感覺。我們所感知到的疼痛有很大一部分是由監測由於組織損傷或炎症反應而在內環境中出現的一些分子的化學感受器的激活而產生的。皮膚中的幾種溫感受器感覺皮膚的冷暖。另一種監測下丘腦血液溫度的溫度感受器，主要對我們在意識中對冷暖的感知。

Figure 21–7 人類對顏色的感知源於視網膜中三種不同類型的光感受器的同時激活。

A.可見光譜範圍跨越390至670nm的波長。單個視桿或視錐光感受器對寬範圍的波長（黑色和白色曲線）敏感，但每個都對特定光譜帶中的光最敏感。結果，視錐細胞被分類為紅色，綠色和藍色的類型。對特定顏色的感知來源於三種視錐細胞類型的相對激活。(Adapted, with permission, from Dowling 1987.)

B.視網膜中顏色和亮度的神經編碼可以描繪為三維矢量，其中每個視錐細胞類型的激活強度沿著三個軸中的一個繪製。該三維空間中的每個點都代表三種視錐細胞類型的獨特激活模式。矢量的方向表示三種視錐細胞類型的相對激活和所看到的顏色。圖示的案例中，紅色視錐細胞的強烈激活，綠色視錐細胞的適度刺激和藍色視錐細胞的弱激活產生黃色感覺。從原點到點的矢量長度表示視網膜區域中光的強度或亮度。

視覺由視網膜中的四種光感受器介導。這些感受其的的光敏感度範圍定義了可見光譜。視桿細胞和視錐細胞中的光色素檢測波長範圍為390至670nm的電磁波刺激(Figure 21–7A)。與鳥類或爬行動物等其他物種不同，人類不會檢測到紫外線或紅外線輻射，因為我們缺乏檢測適當短波長或長波長的感受器。類似地，人類同樣無法察覺無線電波和微波能帶，因為人類沒有為這些頻率的刺激進化出感受器。