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摘要：我们在之前的文章《如何拥有一个更大的大脑？》中提到：「脑子越大越聪明」是存在于脊椎动物进化过程中的一个较为普遍的规律，然而这一观点实际上并非放之四海而皆准。本文以在2015年在南非被发现的古人类——纳勒迪人为例，说明了脑容量较小的古人类同样可以具有较高的智力水平。并得出结论：脑结构的进化和脑容量的增长都可以促进智力的提升；在人类的进化过程中，脑结构的变化有可能在时间上先于脑容量的快速增长出现。

脑容量大小与智能水平的关系

按照目前学术界的主流观点，人类是由生活在距今约400万～100万年前的南非和东非的南方古猿进化而来的。如果我们回顾这段波澜壮阔的进化历史，我们会发现与我们其他同属人科的表兄弟们相比，我们的脑容量极其巨大。从图1可以看出，在过去数百万年这段相比于地球历史极为短暂的时间内，我们的脑容量从地猿和南方古猿的400ml左右增长到了现在的1400ml以上，扩大到了原来的三倍多（图1从左到右分别为地猿、南方古猿、能人、直立人、智人的数据，一般认为人类是由前四个物种依次进化来的）。

从神经学的角度看，脑容量的上升，尤其是负责高级认知功能的新皮层的增加，意味著神经元数量的增加和神经连接结构的复杂化，同时也很有可能意味著可以让脑实现更多更高级的功能。与其他动物相比，人的脑容量较大，脑功能也高度发达，具有更强大的抽象思维、语言、自我意识和解决问题的能力。毫无疑问，我们在进化过程中获得的巨大的脑容量确实是我们拥有更强的脑功能的重要原因之一。但是，脑容量的上升是智力提升的必要条件吗？最新的研究显示似乎并非如此。

纳勒迪人的出现时间之谜

在2015年被发现的纳勒迪人就是脑功能由脑容量决定理论的一个重要的反例，他们是一支生活在南非的古人类，被研究人员在著名的「启星山洞」中发现。纳勒迪人的脑容量较小，平均不到600cc，仅略大于南方古猿，和能人相仿。起初，基于纳勒迪人部分的解剖学的特征，研究人员初步判断纳勒迪人出现时间与能人类似，距今大约200万年左右。

然而，随著研究逐渐深入，越来越多的证据显示之前对于纳勒迪人的活动时间的估计可能偏早，纳勒迪人出现的时间可能仅在过去数十万年。虽然纳勒迪人确实有部分猿类特征，比如弯曲的手指和善于攀爬的肩膀，但是后来的证据显示纳勒迪人有更多地方与现代人更为相似。例如，虽然纳勒迪人的脑容量较小，但是脑内部的许多结构与猿类区别很大，尤其是突出的眼眶，看起来更像现代人类。纳勒迪人手腕、手掌和拇指更加灵活，这说明他们可能可以使用工具。此外，纳勒迪人与现代人一样腿骨更加细长，有内收的脚拇趾和较长的踝骨，这些特征表明纳勒迪人的足部的功能也和现代人相似，更适合于两足跨步行走。最后，纳勒迪人的牙齿也比较小，这也是区别于猿类，类似于人类的特征。在2017年，基于最新的证据，科学家断定纳勒迪人化石仅产生于25万年前。

纳勒迪人的智力水平分析

在纳勒迪人生存的同一时期，已经处于旧石器时代门槛，可以制作工具的直立人已经在非洲活动了很久，而我们最直接的祖先——智人也即将登上历史舞台。纳勒迪人可以在这一时期的非洲存在并与脑容量数倍是自己大的人类祖先共同生存，很有可能说明纳勒迪人的智力水平并不低。

前文提到纳勒迪人脑内部的许多特征和现代人类类似，而这些特征往往是具有较高智力的体现。例如，出土的遗骸显示纳勒迪人的额叶和BA47区（一块重要的脑区，与语言、音乐的理解有关）较为发达，这说明纳勒迪人很有可能有基本的语言能力。

更重要的是，科学家们在纳勒迪人的洞穴中发现了专门被推测用于埋葬同伴的地方，也就是类似墓葬的结构，这暗示了纳勒迪人有可能已经形成了埋葬同伴的习俗。在此之前，最早的人科生物埋葬同类的行为可能要追溯到数十万年前居住在西班牙西玛德罗斯赫索斯的尼安德特人。如果纳勒迪人已经有了埋葬死者的习惯，无疑说明其智力水平远远超过了能人等早期古代人类，甚至不输于同时期的直立人甚至早期智人（这里把尼安德特人看作是智人的一个亚种而非单一物种）。

在2004年，印度尼西亚的人类学家发现了一种生活在距今数万年前的古人类——弗洛勒斯人。弗洛勒斯人的脑容量仅有400cc，但是化石证据显示其可以使用工具。这说明弗洛勒斯人的智力水平同样不低。综上所述，部分古代人类虽然脑容量较小，但是智力水平并不明显弱于同一时期生存的高脑容量的人科物种。这些发现对脑功能的脑容量决定论提出了挑战。

决定智力水平的因素

如果将古人类按照出现时间和脑容量两个维度表示为一个二维坐标系上的点，如图6所示，可以发现大部分古人类都按照一定规律形成一条曲线，但是纳勒迪人(绿色圆点)和弗洛勒斯人(淡蓝色圆点)在图中明显远离这条曲线。

目前许多科学家认为，人科生物的进化树是多个枝干并行的。按照这种观点，我们与纳勒迪人、弗洛勒斯人在数百万年前可能拥有共同的祖先并在那一时期发生了脑结构的改变。由于南方古猿在进化过程中脑结构发生了较大的改变，相比于地猿而言脑结构更加类似于现代人，这个共同的祖先很有可能是南方古猿。随后，智人、纳勒迪人和弗洛勒斯人在进化树上分道扬镳，走上了不同的进化道路。在分化后，智人的脑容量不断增加，而纳勒迪人和弗洛勒斯人的脑容量没有明显增长。

我们与纳勒迪人和弗洛勒斯人的共同祖先在进化过程中完成了脑结构的变化。随后的分化导致纳勒迪人和弗洛勒斯人单独进化，脑容量没有明显提升。这样的假设可以解释为什么纳勒迪人和弗洛勒斯人在脑容量较小的情况下依然具有较高的智力水平。如果上述假说成立的话，我们可以得出结论：脑的结构变化和体积增长是人类脑进化的两个维度，二者都相互独立的促进智力的提升，在人类进化的过程中脑结构的变化可能出现在脑体积增长之前。

封面图片作者：煎蛋画师六翼

参考文献：

[1] Montgomery, S. (2018). Hominin Brain Evolution: The Only Way Is Up? Current Biology 28, R784–R802.

[2] Holloway, R.L., Hurst, S.D., Garvin, H.M., Schoenemann, P.T., Vanti, W.B., Berger, L.R., and Hawks, J. (2018). Endocast morphology of Homo naledi from the Dinaledi Chamber. South Africa. Proc. Natl. Acad. Sci. USA 115, 5748–5743.

[3] Berger, L.R., Hawks, J., de Ruiter, D.J., Churchill, S.E., Schmid, P., Delezene, L.K. Kivell, T.L., Garvin, H.M., Williams, S.A., DeSilva, J.M., et al. (2015). Homo naledi, a new species of the genus Homo from the Dinaledi Chamber, South Africa. Elife 4, e09561.

[4] Shreeve, J.(2015). This Face Changes the Human Story. But How? National Geographic, September 10.

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