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「翼龍目」動物的生理結構是怎樣的？古生物學中對它們的研究是如何的？

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翼龍的研究有著長久的歷史，最早的化石可追溯到1784年義大利自然學家Cosimo Collini的發現，但最早這對翅膀卻被當成用來游泳的工具，一直到1801年法國著名的比較解剖學家喬治·居維葉才根據自身研究的標本提出這是一種飛翔的爬行動物。

古老翼手龍(Pterodactylus antiquus)正型標本，當年居維業命名時沒有按照使用拉丁語的規範，因此翼手龍的學名在1815年從Ptero-dactyle 改正為Pterodactylus (圖片來源:Wikimedia Commons)

1831年(為何說翼龍研究早?這一年是「恐龍(dinosaur)」這一詞問世的11年前)，德國古生物學家August Goldfuss發現一種小型翼龍的身上有著類似哺乳動物的毛髮，這令當時的自然學家相當費解，不懂為何遲緩的冷血爬行動物會需要毛皮，因此開始體認到這種飛天怪物可能是高度活躍且有著像哺乳動物的代謝結構，因此需要毛皮保暖。

Goldfuss發現的標本並不是個特例，在往後的幾十年間又有越來越多的毛髮發現在翼龍身上，如1971年發現的索德斯翼龍(Sordes)其毛髮之多更被戲稱為「毛怪(hairy devil)」。

多毛索德斯翼龍(Sordes pilosus)復原圖(圖片來源:Wikimedia Commons)

雖然發現得很早，但這種毛髮一直到2009年才由Alexander Kellner給出一個正式的術語「pycnofibres」，意思為「濃密的絲狀物」。以往認為這種毛髮短且構造簡單，與恐龍包括鳥類的羽毛並沒有太多關聯，但最新的研究則發現翼龍的毛髮時尚並不如想像的無聊單調。

2018年發表在《Nature Ecology and Evolution》上，來自中國侏羅紀中晚期(約1.65~1.6億年前)燕遼生物群的蛙嘴龍類(anurognathids)身上發現了四種毛髮。

蛙嘴龍標本及四種羽毛(來源: Yang et al., 2018.)

第一種是中空的單絲狀毛髮，分布在幾乎全身各部位，因此推斷是用來調節體溫的，而除了這種外，剩下三種毛髮都是有分岔的。第二種是刷子狀的，根部是一捆的長軸而在尾端有許多小細絲分岔，大多分布在頸部、前肢近端、腳掌和尾巴近端的部分；第三種羽毛比較直，有個明顯的主軸，但在羽毛中段有些小分岔，分布在下頜；最後一種是從羽毛根部就開始分岔，成簇的絲絨分布在翅膀位置。這些羽毛不同的形態和位置分布可以承擔許多不同的功能，如第一、二及四類羽毛可以保暖和控制飛行時的空氣力學，而分布在下頜的第三類則類似鳥類喙部附近的鬃毛(bristles)，也許可用來感應獵物或導航方向。

蛙嘴翼龍的復原圖(來源:Yang et al., 2018.)

由於該研究所發現的四種羽毛的外部形態以及內部結構都發現與恐龍的許多類群非常相似，因此可能跟現代鳥類羽毛有著相同的起源，這讓第一個披上羽毛的生物可能可以追溯到三疊紀早期，在二疊紀大滅絕後恐龍和翼龍共同祖先剛剛現身的時代。

而說到飛翔，翼龍的飛行仰賴的是加長無名指和一根獨立演化出來稱為翅骨(pteroid)的骨頭來稱開翼膜。以往的研究有時會將翼龍描繪成笨拙的滑翔動物，但後期的研究則更支持翼龍可以像鳥類一般有效地拍打翅膀，只是運用了不同原理來飛翔。一篇2011年的研究透過風洞測試發現顯示翼龍的結構更適應低速飛行的，不像許多鳥類的動力學飛翔且無法面對強烈的風暴。

翼龍翅膀結構（來源：https://sp.lyellcollection.org/content/455/1/57）

中生代的翼龍在許多生理結構上都達到極高的多樣化，隨著不同的食性、種間識別、展示等特化，發展出許多不同型態的牙齒、頭飾，而隨著身體的特化，更為特化的翼龍和鳥類一樣，尾部和牙齒都較為退化。雖然翼龍至今已經全部滅絕且如前所述僅能適應低速飛行，但這不代表它們運用第四指、翅骨和翼膜的飛行方式是種失敗，相反地，這種飛行方式可說是極為成功，甚至可能曾孕育出生命史上最大的飛行生物。

翼龍非常多樣化（來源：http://www.markwitton.com/pterosaurs-book/4552905946）

神龍翼龍類(Azhdarchids)無疑是中生代最為壯觀的飛行動物，甚至來到今日，它的體型都比最大的飛行動物還大10倍以上。而這其中又以風神翼龍(Quetzalcoatlus)最為令人驚艷，翼展超過10米的它，站立時能有隻長頸鹿那麼高。對於如此的龐然大物是否真的能起飛，學界依然有許多爭議，但如果不飛的話，這雙大翅膀究竟又有何用呢?

（來源：https://www.inverse.com/article/33199-biggest-flying-animal-ever-pterosaur-azhdarchid-quetzalcoatlus）

關於風神翼龍究竟是否能飛翔的討論大多集中在體重的推估上，而運用的方法不同，各自的差異也很大。如果以翅膀能承受的重量來進行反推，翼展10~15米的風神翼龍體重大約在62~136公斤之間，但運用這種演算法，翼龍軟組織的密度小於0.25g/cm3，嚴重低於所有動物。對此有兩個團隊運用了不同的方法較為合理的估算骨骼與肌肉和身體組織間空氣的最大量，但他們估算出的體重分別是544公斤和200~250公斤。由於這個懸殊的體重差距，前者認為半噸重的翼龍是無法支撐體重翱翔天際的，但後者卻認為這個體重估算證明了風神翼龍可以飛。究竟這種龐然大物是否真的能飛天，或是只能用雙腳和翅翼遊走於內陸之間，依然是個無解之謎。

參考文獻

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不懂，但是我可以亂猜——長著蝙蝠類翅膀歸入遠古蝙蝠，長著鳥類翅膀歸入翼龍(以泰和烏雞作為樣板進行對比，既然傳說鳥類就是翼龍的孑遺，翼龍的毛大體應該就是那種碎羽)。

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