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「翼龙目」动物的生理结构是怎样的？古生物学中对它们的研究是如何的？

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翼龙的研究有著长久的历史，最早的化石可追溯到1784年义大利自然学家Cosimo Collini的发现，但最早这对翅膀却被当成用来游泳的工具，一直到1801年法国著名的比较解剖学家乔治·居维叶才根据自身研究的标本提出这是一种飞翔的爬行动物。

古老翼手龙(Pterodactylus antiquus)正型标本，当年居维业命名时没有按照使用拉丁语的规范，因此翼手龙的学名在1815年从Ptero-dactyle 改正为Pterodactylus (图片来源:Wikimedia Commons)

1831年(为何说翼龙研究早?这一年是「恐龙(dinosaur)」这一词问世的11年前)，德国古生物学家August Goldfuss发现一种小型翼龙的身上有著类似哺乳动物的毛发，这令当时的自然学家相当费解，不懂为何迟缓的冷血爬行动物会需要毛皮，因此开始体认到这种飞天怪物可能是高度活跃且有著像哺乳动物的代谢结构，因此需要毛皮保暖。

Goldfuss发现的标本并不是个特例，在往后的几十年间又有越来越多的毛发发现在翼龙身上，如1971年发现的索德斯翼龙(Sordes)其毛发之多更被戏称为「毛怪(hairy devil)」。

多毛索德斯翼龙(Sordes pilosus)复原图(图片来源:Wikimedia Commons)

虽然发现得很早，但这种毛发一直到2009年才由Alexander Kellner给出一个正式的术语「pycnofibres」，意思为「浓密的丝状物」。以往认为这种毛发短且构造简单，与恐龙包括鸟类的羽毛并没有太多关联，但最新的研究则发现翼龙的毛发时尚并不如想像的无聊单调。

2018年发表在《Nature Ecology and Evolution》上，来自中国侏罗纪中晚期(约1.65~1.6亿年前)燕辽生物群的蛙嘴龙类(anurognathids)身上发现了四种毛发。

蛙嘴龙标本及四种羽毛(来源: Yang et al., 2018.)

第一种是中空的单丝状毛发，分布在几乎全身各部位，因此推断是用来调节体温的，而除了这种外，剩下三种毛发都是有分岔的。第二种是刷子状的，根部是一捆的长轴而在尾端有许多小细丝分岔，大多分布在颈部、前肢近端、脚掌和尾巴近端的部分；第三种羽毛比较直，有个明显的主轴，但在羽毛中段有些小分岔，分布在下颌；最后一种是从羽毛根部就开始分岔，成簇的丝绒分布在翅膀位置。这些羽毛不同的形态和位置分布可以承担许多不同的功能，如第一、二及四类羽毛可以保暖和控制飞行时的空气力学，而分布在下颌的第三类则类似鸟类喙部附近的鬃毛(bristles)，也许可用来感应猎物或导航方向。

蛙嘴翼龙的复原图(来源:Yang et al., 2018.)

由于该研究所发现的四种羽毛的外部形态以及内部结构都发现与恐龙的许多类群非常相似，因此可能跟现代鸟类羽毛有著相同的起源，这让第一个披上羽毛的生物可能可以追溯到三叠纪早期，在二叠纪大灭绝后恐龙和翼龙共同祖先刚刚现身的时代。

而说到飞翔，翼龙的飞行仰赖的是加长无名指和一根独立演化出来称为翅骨(pteroid)的骨头来称开翼膜。以往的研究有时会将翼龙描绘成笨拙的滑翔动物，但后期的研究则更支持翼龙可以像鸟类一般有效地拍打翅膀，只是运用了不同原理来飞翔。一篇2011年的研究透过风洞测试发现显示翼龙的结构更适应低速飞行的，不像许多鸟类的动力学飞翔且无法面对强烈的风暴。

翼龙翅膀结构（来源：https://sp.lyellcollection.org/content/455/1/57）

中生代的翼龙在许多生理结构上都达到极高的多样化，随著不同的食性、种间识别、展示等特化，发展出许多不同型态的牙齿、头饰，而随著身体的特化，更为特化的翼龙和鸟类一样，尾部和牙齿都较为退化。虽然翼龙至今已经全部灭绝且如前所述仅能适应低速飞行，但这不代表它们运用第四指、翅骨和翼膜的飞行方式是种失败，相反地，这种飞行方式可说是极为成功，甚至可能曾孕育出生命史上最大的飞行生物。

翼龙非常多样化（来源：http://www.markwitton.com/pterosaurs-book/4552905946）

神龙翼龙类(Azhdarchids)无疑是中生代最为壮观的飞行动物，甚至来到今日，它的体型都比最大的飞行动物还大10倍以上。而这其中又以风神翼龙(Quetzalcoatlus)最为令人惊艳，翼展超过10米的它，站立时能有只长颈鹿那么高。对于如此的庞然大物是否真的能起飞，学界依然有许多争议，但如果不飞的话，这双大翅膀究竟又有何用呢?

（来源：https://www.inverse.com/article/33199-biggest-flying-animal-ever-pterosaur-azhdarchid-quetzalcoatlus）

关于风神翼龙究竟是否能飞翔的讨论大多集中在体重的推估上，而运用的方法不同，各自的差异也很大。如果以翅膀能承受的重量来进行反推，翼展10~15米的风神翼龙体重大约在62~136公斤之间，但运用这种演算法，翼龙软组织的密度小于0.25g/cm3，严重低于所有动物。对此有两个团队运用了不同的方法较为合理的估算骨骼与肌肉和身体组织间空气的最大量，但他们估算出的体重分别是544公斤和200~250公斤。由于这个悬殊的体重差距，前者认为半吨重的翼龙是无法支撑体重翱翔天际的，但后者却认为这个体重估算证明了风神翼龙可以飞。究竟这种庞然大物是否真的能飞天，或是只能用双脚和翅翼游走于内陆之间，依然是个无解之谜。

参考文献

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不懂，但是我可以乱猜——长著蝙蝠类翅膀归入远古蝙蝠，长著鸟类翅膀归入翼龙(以泰和乌鸡作为样板进行对比，既然传说鸟类就是翼龙的孑遗，翼龙的毛大体应该就是那种碎羽)。

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