缺乏遗传多样性的孤雌生殖，注定死路一条？——进击の大理石纹螯虾（下）
缺乏遗传多样性的孤雌生殖，注定死路一条？——进击の大理石纹螯虾（下） 原载于泛科学
大理石纹螯虾。图／取自 9GAG
究竟谁是大理石纹螯虾？她们又有什么惊人之处？请先看上集：
多出一套 DNA 的大理石纹螯虾
大理石纹螯虾（marbled crayfish）源自龙纹螯虾（slough crayfish），诞生短短时间，已经席卷世界各地的淡水水域，表现出卓越的适应力。她们和龙纹螯虾相比，性成熟时间没有差别，却成长更快、体型更大，繁殖能力也更强。
某些基因突变会带来更佳的适应力，例如鼠疫杆菌的古代 DNA 研究发现，ymt 基因的突变，让它们能够利用跳蚤作为载体，无疑强化了传播能力。不过即使大理石纹螯虾的全套基因组被定序出来，研究团队仍无法肯定，哪些遗传上的改变造成她们的演化优势。
毕竟和龙纹螯虾相比，大理石纹螯虾最直接的差异，就是所有位置的 DNA 序列都多出一套；基因复制（duplication）是造成有利演化改变的常见原因，可是大理石纹螯虾却是所有基因都复制了一次，衍生的影响实在太广，很难直接由 DNA 序列看出端倪。
单倍体、二倍体、三倍体与四倍体的染色体比较。图 / 取自 Wikimedia
基因表现也改变了
除了每一基因的数目都由 2 个变成 3 个以外，大理石纹螯虾的基因表现模式，应该也和龙纹螯虾不同。DNA 甲基化（DNA methylation）是一种表观遗传学修饰（epigenetic modification），能够在不改变遗传序列之下，调控基因表现量；而大理石纹螯虾从小到大所有生长阶段，基因组整体的 DNA 甲基化程度，皆比龙纹螯虾更低。[1]
大理石纹螯虾（红色）与龙纹螯虾（蓝色）的不同成长阶段时，整个基因组上 DNA 甲基化的程度。图／取自 ref 1
假如单一基因直接受到 DNA 甲基化影响，那么这个基因通常会变得不易转录，而降低 mRNA 表现量。不过基因之间会互相影响，某个基因降低表现量，反倒又会使一些基因提高。所以基因组整体的 DNA 甲基化程度下降，只能推论将有许多基因的表现受到影响。
更何况，DNA 甲基化之外，还有很多种调控方式。大理石纹螯虾与近亲间的基因表现，具体上是怎样的差异法，目前仍不清楚。
虽然缺乏遗传多样性，但是繁衍的很成功
江湖传言：「遗传多样性高是好的」，不过大理石纹螯虾显然不懂江湖智慧。由德国与马达加斯加多处地点，在不同年代采集到的大理石纹螯虾，基因组定序显示，她们不但能追溯到同一个来源（1995 年的德国），而且十余个样本间几乎没有遗传差异，符合她们诞生不久，又以无性生殖繁衍后代，缺乏遗传重组之预期。[2]
基因组定序的大理石纹螯虾，彼此的亲缘关系。图／取自 ref 2
即使个体间的差异低得要命，这批孤雌生殖（parthenogenesis）的复制虾活得却极其成功，不断攻城略地，占领新的地盘。大理石纹螯虾的成功能维持多久？
孤雌生殖弊大于利，长期是死路一条？
演化学家曾提出多项假说，唱衰孤雌生殖的动物，觉得她们是走上死路。的确和有性生殖相比，孤雌生殖能节省交配耗费的能量，延年益寿；无性生殖也能保留有利的基因组合，避免被遗传重组破坏。但是尽管短期有益，一个物种仰赖孤雌生殖长期繁衍下去，迟早将弊大于利。
穆勒棘轮假说（Muller’s ratchet hypothesis）认为，孤雌生殖一大弱点在于一代传一代的 DNA 复制过程中，基因组上会累积愈来愈多有害突变，偏偏无性生殖缺乏遗传重组，所以有害突变一旦诞生就无法排除，遗传负荷（genetic load）只能愈来愈高，终将导致基因组崩溃。
孤雌生殖的动物不会断自我复制，遗传变异较低。个体之间若是缺乏遗传差异，根据另一个知名预测红后假说（Red Queen hypothesis），下场将是：整个族群更容易被寄生虫、疾病等外来挑战击垮。这还没完，纠结水岸假说（tangled bank hypothesis））预期：无性生殖使生物不易适应复杂、多变化的环境。
反正孤雌生殖的动物就算一时得利，上述的长期劣势，注定她们最终将无法逃离灭亡的命运，当孤雌生殖形成的那一刻起，它们就走上了死路！
蛭形轮虫。图／取自 wiki
竹节虫摆明没学过那些演化学理论，好几种竹节虫已经无性生殖超过一百万代，仍然欣欣向荣，繁荣昌盛，看不出灭绝的迹象。蛭形轮虫（bdelloid rotifer）肯定也没有读书，她们靠著孤雌生殖繁衍了超过百万年之久，而且不但没有灭绝，还演化出当今世上超过 400 个物种。[3]
无性生殖，未必无法获得演化新创意
不过存在长期以无性生殖繁衍的动物，并不意谓穆勒棘轮、红后假说等说法错得离谱。那些论点的关键都建立在：无性生殖无法增进遗传多样性，也就不能摆脱演化上缺乏弹性，以及累积有害突变更快的弊病。
然而事实上，一种动物即使是无性生殖，也未必不能用其他方式获取遗传变异。例如蛭形轮虫，就靠著水平基因转移（horizontal gene transfer），从周遭环境获取过不少崭新的 DNA 原料，增进自己的遗传多样性。可见上述唱衰众假说，问题或许不是道理讲得不对，而是预设的前提有误。
回到大理石纹螯虾。她们年纪尚轻，可能在台湾解严后才诞生，要预测她们的命运仍然太早。和其他孤雌生殖的生物相比，她们有个潜在的优势：另一套 DNA。前面提过，她们有三套遗传物质，其中一套与其余两套的差异较大；这使得她们同一对染色体间的 DNA 异质度（heterozygosity）达到 0.53%，远远高于只有 0.03% 的近亲龙纹螯虾。假如有害突变产生，大理石纹螯虾或许有更佳的承受力。
同一对染色体间的 DNA 异质度，不同物种的比较。图／取自 ref 2
另一方面，许多证据指出，增进遗传表现的多样性，不只增加 DNA 差异一种办法。即使基因序列不变，也可以透过各种调控方式，改变基因表现的强弱，或是表现的部位、时间，以适应千变万化的外界刺激。
孤雌生殖究竟是不是不归路，显然并非简单的问题。遗传多样性不高，个体数目却曾经多到吓死人的案例，还有我们最近才介绍过的「旅鸽」，虽然牠们已经不幸灭绝了。随著愈来愈多资讯累积，加上基因体学分析，隐约暗示著演化学的世界，还有好多空间等待探索。
研究大理石纹螯虾顺便探讨癌症？想多啦
大理石纹螯虾是种多细胞动物，不过论文认为她们的遗传组成、繁衍扩张的模式，与动物体内的癌症生长有相似之处，甚至提出，可以用大理石纹螯虾为材料，透过研究她们的遗传改变，更深入了解肿瘤细胞基因组的演化模式……吗？
我觉得不行。
肿瘤的生长与演化模式－不断突变、分化出新的支系。图／取自 medicalxpress
大理石纹螯虾跟肿瘤细胞只是乍看之下有点像，可以创造一些文青笔法，例如：「大理石纹螯虾强势入侵，把整个水域吃干抹尽；就像是体内不断转移，无法阻挡的癌症一样」，两者在遗传上却很大的不同。
大理石纹螯虾跟肿瘤细胞或许都很会生，但是 DNA 变化的速度实在是不同等级。同一个肿瘤内，不同细胞彼此间不但遗传差异很多，还改变迅速，不断突变创造新的表现型，类似族群内多样性超级丰富的生态族群；可是所有大理石纹螯虾，个体之间差异都十分有限，适应力大部分取决于 DNA 改变以外的原因。
研究大理石纹螯虾，无疑能让我们更认识入侵种对生态的冲击、更熟悉孤雌生殖，探讨基因序列不变下，表现改变对新环境适应的影响，还有新物种的演化。至于癌症，恐怕就不要抱什么期望了。
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1. Vogt, G., Falckenhayn, C., Schrimpf, A., Schmid, K., Hanna, K., Panteleit, J., … & Lyko, F. (2015). The marbled crayfish as a paradigm for saltational speciation by autopolyploidy and parthenogenesis in animals. Biology open, bio-014241.
2. Gutekunst, J., Andriantsoa, R., Falckenhayn, C., Hanna, K., Stein, W., Rasamy, J., & Lyko, F. (2018). Clonal genome evolution and rapid invasive spread of the marbled crayfish. Nature ecology & evolution, 1.
3. Evolution: Scandal! Sex-starved and still surviving
