有性生殖需要雄性和雌性，也就是需要配套的变异，而特定两个变异同时出现的概率非常低，因此第一批变异为有性生殖的物种留下后代的概率很低。此外，有性生殖的后代并不必然比无性生殖的后代更适应环境。如果是这样，那么有性生殖是如何被筛选出来成为主流的？如何解释。

首先有性生殖不一定需要雄性和雌性。最早的有性生殖大可以是同配生殖，配子没有形态功能的区别，无所谓性别。

至于有性生殖的优势何在，目前尚无定论。相对流行的几个解释有：

  1. 有性生殖是双链DNA修复机制的副产品。能修复受损的DNA显然是能直接带来优势的，而修复机制需要一个双倍体的阶段，于是有性生殖就顺带演化出来了。
  2. 有性生殖是自私基因的副产品。部分自私基因通过有性生殖的过程来增加自己的传播速度，从而强行导致有性生殖的个体得到繁殖优势。
  3. 在有性生殖演化出来之后，能给生物带来持续的间接的优势，从而被稳定的遗传下去成为主流的繁殖手段。这类猜想数量非常多，但都有一个共同点：有性生殖能带来基因的重组，重组导致多样性增加，多样性的增加有助于进一步的演化从而快速适应环境，不至于被自然选择淘汰。比如说个体１拥有抗病基因Ａ能免受疾病ａ的困扰，个体２拥有抗病基因Ｂ可以抵抗疾病ｂ。如果他们各自进行无性生殖，他们可能在很长一段时间里都只会拥有各自的那一个抗病基因只能抵抗那一种疾病；而如果他们进行有性生殖，通过重组得到的后代就会有部分同时拥有Ａ和Ｂ，这样就能同时抵抗ａ和ｂ两种疾病，就会拥有更大的生存优势了。虽然有性生殖需要付出巨大的代价，但是他们的后代能更快速的应对选择，所以仍旧笑到了最后。

先来看看题主的问题描述：

「有性生殖需要雄性和雌性，也就是需要配套的变异，而特定两个变异同时出现的概率非常低，因此第一批变异为有性生殖的物种留下后代的概率很低。此外，有性生殖的后代并不必然比无性生殖的后代更适应环境。」

题主对有性生殖的理解可能存在误区。不过值得肯定的是，有很多人有著跟题主一样的困惑。为什么会出现两个配套的变异呢？

有一个最应该弄明白的问题，即有性生殖的进化意义跟有性生殖的产生并不是一回事。用有性生殖最终成为主流来解释有性生殖的产生和保留，可能未必如愿。就像我曾质疑过2015年Perry,Reny,Robson发表的一篇文章（他们试图从为什么只有两种性别而不是三种来考察Kondrashov的突变假说和红皇后假说的解释力）那样，突变假说和红皇后假说只能解释有性生殖的优越性，不能用来解释为什么只有两种性别而没有三种性别。我先来解释有性生殖的进化意义，因为这个相对简单一些。要理解为什么有性生殖最终成为进化主流，就要理解有性生殖实现了什么（它的本质是什么）。

题主的困惑大概在于，为什么有性生殖比无性生殖更优越呢？按理说，无性生殖繁殖速度更快，所以它将最终占据进化主流。这对应了J.M.Smith提出的双倍代价(two-fold cost of sex)理论，一个进行两性有性生殖的种群相较于同样规模的无性生殖的种群，繁殖速度减半了。自然界中也有进行无性生殖的种群，比如在马达加斯加泛滥成灾的三倍体美洲螯龙虾，几乎全部都是几百或上千年前某只发生了全基因组加倍事件的母龙虾的后代。还有亚马逊帆鳍鲈，已经进行了几十万年的有性生殖。此外，无性生殖也在蜂，甲螨，蛭形轮虫，钝口螈，蜥蜴，竹节虫，介形虫，贾第虫中存在。（哺乳动物原本没有，不过一两个月前，中国科学家在老鼠身上实现了。）这些案例都被深入地研究过，题主可以参考一本著作，叫作Lost Sex(Springer)。

这说明有性生殖相较于无性生殖的优越性并不是绝对的。这就有这么几种解释，比如，第一，要么无性生殖的确非常适合那些物种所存在的环境，或者说在那种环境下，无性生殖非常必要；第二，要么他们找到了效果相当于有性生殖的其他办法（比如已经安好地脱离了有性生殖几十万年（亚马逊帆鳍鲈），甚至百千万年的（五种竹节虫长达100万年，蛭形轮虫可能达8000万年）；第三，没有进行或进化出有性生殖的动机（可能是环境特别优渥，比如某些植物；此外，有研究表明，环境渐趋不利可以让某些种群，如酵母(2004,2013年的两篇研究)的无性有性生殖并行的种群有性生殖率增加）；第四，脱离有性生殖太晚了，劣势还没显现出来（比如美洲螯龙虾）……

有性生殖的本质早在上百年前就被弄清楚了，那就是它是基因重组（基因交流）的方式。首先提出这个的，我没搞错的话，应该是德国人August Weismann(1903)。因为有性生殖增加了基因交流与重组，进而增加了多样性，从而提高了种群的适应性。

但这种解释的片面之处，我看有二：

1、如果无性生殖在于一成不变，那么只要不发生剧烈的环境变化或者出现急剧针对性的环境因素，无性生殖还是会成为进化主流；

2、规模很小的种群基因库也往往匮乏，进行有性生殖不但于事无补，而且可能放慢繁殖速度，这样下去反而加重了劣势。

对此，Joseph Hermann Muller的Muller棘轮是对这个理论的很好补充。种群遗传学上，无性生殖并非一成不变，不断发生的突变和外来序列的入侵，使得种群适应性下降；其次，单一的基因型也很容易因为某种特定的环境因素而损失惨重。而有性生殖则可以帮助滤除这些有害的变异。基因组学上，Hill-Robertson效应（提出者我就不说了）也意在表明，染色体之间的重组（交叉互换）的缺失，会缩小有效种群大小（可分为方差有效种群大小和近交有效种群大小，请题主自行了解）。拿Y染色体为例，因为Y染色体95%的区域已经失去了交叉互换的能力，结果Y染色体不断丢失上面的序列和基因。还有大部分基因成了假基因（不再转录）。但是，Y染色体进化出了一些对抗种棘轮效应的策略，那就是形成扩增子。Y染色体上的男性特异性基因在Y染色体上有好几个拷贝，就像是一条染色体上有好几个相同的基因。尔后，这些拷贝之间互相发生交叉互换（没错，Y染色体自己跟自己交叉互换），使得这些男性特异性基因在600万年来保持了原来面貌，躲过了突变的轰炸，继续发挥著正常的功能。

从Y染色体的例子我们就看出来了，重组的意义之一，在于校正。

重组的意义之二是提高自然选择的效率。基因组学上有一些降低自然选择效率的效应，如遗传便车(genetic hitchhiking)和背景选择(background selection)，分别是高度有益的突变会被低度有害的基因（和突变）尾随，即高度有益的基因的存在，会屏蔽掉对低度有害的基因的选择；为了实现对高度有害的基因的选择，有时生物会直接将其所在的染色体或者是区域整个从基因组清除掉。前苏联（今俄罗斯）的A.Kondrashov研究了有性生殖洗牌掉这些有害突变的方式，于1982年和1988年提出了他的突变假说。2016年还通过一篇研究给出了突变假说的证据。2016年这篇假说表明有害突变其实是被转移到了另外一些个体上，通过名叫协同上位性（即有害基因的积累通过关键性的协同作用导致突然发生的崩溃）的作用强力地清除掉这些个体。而有益的突变也会被集中在一些个体上，成为了进化优势的来源。Kondrashov在1993年的一篇文章系统地总结了历年来各位大牛提出的有性生殖优越性的理论，题主可以参考一下。

相比较而言，红皇后假说（很多人提出并完善）则在意了一种棘手的环境因素那就是寄生体，譬如病毒和寄生虫。复杂的环境变化趋向于让生物进化出万应的策略，比如CRISPR-Cas系统，RNA诱导沉默复合体系统，人的免疫系统还有人类的文明与智力（学习能力）。相比用漫长的进化过程把防御机制刻进自己的基因组里，还不如干脆找个更加随机应变的办法。（事实上，有研究估计，如果要把语言，心灵，文化等等全部刻进基因组，可能需要10^30以上个碱基，那也根本不现实。）而每当你进化出了相应的策略以图生存，寄生体就进化出相应的攻击机制。寄生体与宿主相互倒逼的情况下，通过有性生殖增加多样性就显得非常必要。

红皇后假说已经被实验和自然案例所验证(如2017,Auld；以及2004年关于一种螺研究)。

穆勒棘轮，突变假说，红皇后假说被认为是解释有性生殖进化意义的代表性理论。不过其实并不见得它们是用来解释有性生殖的优越性的。倒不如说，是解释了基因重组与交流的多样性。

细胞中通常会存在转位因子，这是一种致突变因素。理论预测，一旦脱离有性生殖（转入无性生殖——这种突变是很可能发生的），转位因子要么急剧增加以图增加重组；要么急剧减少，以图减缓适应性下降的速度，但是很遗憾的是，依靠控制转位因子不是可供替代的办法，大部分生物，因为突如其来的变异转向无性生殖后，就以过山车一样的速度走向灭绝了。

理论上来说，如果找到了其他基因交流的方式，有性生殖就是不要也罢了。但是有性生殖通过在胚胎阶段影响基因组来达到重组和交流，在成年多细胞个体的身上施加改变，影响微乎其微。但蛭形轮虫，亚马逊帆鳍鲈则找到了对策。2018年，Nature EcologyEvolution发表了一篇研究亚马逊帆鳍鲈的文章，启发性地阐明了为什么替代方法那么难找。亚马逊帆鳍鲈采用雌核生殖(请题主自行了解)，它们跟自己的近亲物种的基因组存在杂交的关系，以至于显现出10倍于有性生殖种群的多样性。实际上，杰斐逊-蓝点钝口螈和蛭形轮虫都存在这种行为。值得一提的是，蛭形轮虫(bdelloid rotifer)生存能力极强，全球分布，抗极端干旱和高能射线，能够不断重组自己的DNA，蛭形目之下有400多个种，被J.M.Smith称之为进化的丑行(something of evolutionary scandal)。想起了水熊虫对不对？水熊虫也存在「偷窃」其他物种遗传物质的行为(水熊虫是进行有性生殖的，若有朝一日它脱离的有性生殖，未必能在短期内被淘汰)。但是，正如2018年这篇研究所总结的那样，找到这种杂交的适配对象太难了，相比之下，有性生殖是成功率更高的办法。这就是冷冻杂合体基因组假说：无性生殖的失败，不是因为它们具有方法的劣势，而是难以找到替代的方法(难以与其他物种杂交)。

但这种行为在单细胞的世界里就非常常见，一些单细胞动物如草履虫，会进行接合，两个个体遗传物质完全混合一体，再此分开时就不分彼此。还有水平基因转移(horizontal gene transfer)，在细菌非常常见，细菌死亡后会释放自己的质粒，这些质粒甚至可以被其他菌种的细菌吸收。它们正是抗药性得以迅速散播的罪魁祸首。在单细胞身上，施加影响变得非常简单。

(值得一提的是，在亚马逊帆鳍鲈的基因组中，有性生殖的全套基因完好无损地保留著，就像没有眼睛的洞穴鱼类墨西哥脂鲤一样，它的基因组里还完好无损地保存著眼睛的全套基因。)

好了，因为转向无性生殖，还有停止分享基因的行为——都短期有利，长期有害——一些障碍就被进化出来。衰老就是。近年来发现了一众自杀基因，它们能够驱使免疫细胞攻击自身组织以图杀死自己，刷新了人们对衰老的认识(衰老居然不是无奈而被动的)。雌雄同体的蚯蚓，雌雄生殖器之间的相隔让它无法自体受精；人类近亲结婚往往导致适应性下降(乱伦回避的文化)；雌雄花花期不同，或者有化学阻碍……当然，不一定是主动进化出来的策略。

现在从此处出发，让我们思考一下有性生殖为什么会出现。从原始的生物（比如空球藻）身上发现了同配生殖，意味著一开始的有性生殖或许本就不分男女。实际上，人类、鸟类的的性染色体是在最近的3亿年内开始变得不同的，在此之前，XY都是常染色体的一员，在任何地方都可进行交叉互换(停止交叉互换是因为发生了臂间倒位，抑制了交叉互换。根据D.C.Page在1999年，以及另外一些科学家的研究，这样的臂间倒位共在Y染色体发生了5次，分别在约2.4亿-2.1亿，1.7亿-1.4亿，1.3-1.0亿，5000万-3000万年前和约2500万年前，均发生在哺乳动物与鸟类分支之后)。

接下来，我个人认为单纯把有性生殖想像成是突变的结果，是不妥当的，因为发生两次适配的突变概率太低。2012年已过世的Carl Woose，提出了超有机体(superorganism)的假说，认为极其原始的时代可能没有边界，任何遗传物质都完全共享。David Quanman在他2018年出版的书the Tangled Tree:a Radical New History of Life中列出了一些证据，表明生物从完全的共享中逐渐脱离出来，30亿年来，基因交流不断地减少到了恰当的程度，有利于种群的分异（更深程度的多样性的实现）。从分子生物学的意义来看，生物进化的历史不能用进化树来概括，而是「进化网」。进化网的存在应当是确凿无疑的。其实早先，已有研究估计，现存自然界10%以上的种群存在相互之间的基因交流。有性生殖作为一种基因交流的方法，选择基因交流的个体的方式，可能出现在真正的边界（如细胞膜）出现之前。这种情形下，基因交流本就存在，后来具体化成为了有性生殖。关于为什么是两种性别而不是三种和多种，至今没什么人关注这个问题，没有相关的理论。

当然也有其他科学家有不同的思路。

利什曼原虫(Leishmania spp,泛指利什曼虫属的锥体虫科原虫，一种引发利什曼病的原生动物，在我国分布的主要是杜氏利什曼原虫，全球感染人数达1200万)和阴道毛滴虫(Trichomonas vaginalis, 寄生在人体阴道和泌尿道，主要引起滴虫性阴道炎和尿道炎，以性传播为主)，它们都不像是有性的物种，但2009年，M.A.Miles等发现利什曼原虫出现了性重组的迹象、2007年，John Logsdon察觉到阴道毛滴虫的基因组含有减数分裂的所有所需基因，这提示它有可能「曾今是一个这样的物种」。这还只是开始。Adam Wilkins与Robin Holliday的研究发现，减数分裂的一些关键步骤——比如二倍体细胞变成单倍体细胞的过程，很可能早在性存在之前就出现了。而且令人茅塞顿开的是，尽管打破传统思维，但这却合情合理。

Wilkins 和Holliday的假说始于早期克隆体真核生物的基因组的膨胀。尽管大多数类似于变形虫的古代单细胞生物很可能是单倍体的，就像现代的细菌，今天真核生物的基因组可能是细菌基因组尺寸的数千倍，而且许多研究提示，在几十亿年前，它因为入侵的类似于病毒的DNA片断（称为移动元件）而膨胀。

最初，这些早期真核生物仅仅通过复制它们的巨大的单倍体基因组并进行分裂从而生殖。但是Wilkins 和Holliday提出，在某一时刻，二倍体细胞出现了。例如，两个单倍体细胞可能融合起来，或者一个细胞可能在复制其DNA之后没能分裂。如今，一些真菌也经历这种二倍体阶段。

此外，还有诸多假说，可见本题另外一位答主的回答。

不过，由于有性生殖的起源是个非常古老的问题，我们几乎只能猜想不能实证。

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回复知友 @阿Paul ：

非常抱歉，为了表达得更加易懂，才使用了一些带有主观色彩的词语，譬如「没有进化出……的动机」之类，这是一种修辞，请勿在意。实际上，因为大多数脱离有性生殖的种群都是穷途末路，所以有性生殖才成为了进化主流，而不是「为了物种更丰富，繁殖成功率更高」。有性生殖的繁殖成功率不尽比无性生殖更高，求偶(性选择)，产生配子之类的过程造成的风险，可能使繁殖成功率降低。(所以，其实双倍代价假说的前提还是一种近似理想的情况。)某个个体转向无性生殖后，通过克隆不断增加，以致数目暴增，最后可能占领整个种群(然后就带著这个种群走上不归路)，按照这个逻辑，显然有性生殖的个体中间经过选择，应进化出一些转向无性生殖的障碍。这里改正一个错误。衰老并不能阻止无性生殖，而是阻止了某些个体「为了保持自己『优良』的基因组而停止基因交流」的行为。如无性生殖一样，这种行为也短期有利长期有害，所以进化上曾存在较高的产生的可能性。

关于Y染色体上存在这种称为「基因转换」(gene conversion)，俗话叫作「自己跟自己进行交叉互换」的扩增子，其实还有很多疑问。因为Y染色体的进化是最近半个世纪才开始受到关注的问题，人们对其理解并不深刻透彻。Y染色体上有8个扩增子区，被9个大规模回文结构的序列所包围。实际上，回文极有可能是进化成就的保护基因的策略。扩增子中的基因全都是发挥男性特异功能的基因。对扩增子出现的进化意义，提出了很多理论，但到目前为止，还是个确切答案不明的问题。我会在另一篇文章里有所讨论，题主可以小做参考。

第三个问题，我对此肯定的是，进化存在各种各样的形式，未必要以基因突变为根本的，一切的来源。比如，从上古到现代密码子经历了从一个碱基一个密码到三个碱基一个密码的过程，研究认为，一种氨基酸能对应的密码子的数量，暗示了这种氨基酸在历代生物中出现的频率。再如，由Edward Osborne Wilson作为奠基者与核心人物的社会生物学讨论了名叫基因-文化协同进化的过程，文化的效应可能影响基因。还有近些年来，又出现的一些著名的用进废退案例的讨论，比如上面说到的墨西哥脂鲤。2018年5月一篇发表在Nature EcologyEvolution的文章研究了它，发现其退化的眼睛的全套基因依然完好地保存在其基因组里。对这个现象的解释：

1.研究发现，墨西哥脂鲤耳朵的基因的表达抑制眼睛的基因表达。

2.眼睛失去了进化意义(墨西哥脂鲤是洞穴鱼类)，但保留眼睛将引发容易受伤，感染等问题，保留眼睛的个体处于进化劣势。

3.发育眼睛过于消耗能量，而洞穴环境缺乏能量。

4.调控眼睛基因表达的基因发生改变，或者表观遗传遗传机制对环境做了适应性调整。

(也许这些机制根本仍然是建立在基因突变上，但是)至少，基因突变绝非任何进化的直接来源。

关于进化的主观性的问题，窃以为主观性这个问题就显得十分模糊，难以描述，所以也难以回答。对此，应该先给以比较严谨，精确的定义再加以讨论。

配子生殖-雌雄同体-两性分化，高楼之下必有地基

有性生殖有著极高的进化速率，比无性生殖不知道高到哪里去了，这里不加赘叙

首先出现的是配子生殖，双方各产出一个配子进行结合，形成一个合子。这时候两个配子是一样的，并没有性别。这类繁殖方式在藻类还有存留。

然后配子会发生变异，其中一部分配子数量变少体积变大了，更大的配子能够有更强的存活能力，也就是走上了k策略之路。有的配子减小了体积增加了数量，更多的数量虽然降低了存活能力但是增加了结合几率。也就是走上了r策略之路。

走上k策略路线的就演化成雌性，走上r策略的就成了雄性。

配子生殖最大的好处在于基因多样性，不同的谱系之间可以通过有性生殖而获得外来优势基因。

比如无性生殖物种两个个体，甲拥有耐寒基因a，乙拥有耐旱基因b，那么如果不发生变异，无论繁殖多少代，甲的后代也不可能拥有耐旱基因，乙的后代也不可能拥有耐寒基因。有性生殖的话，就会产生出耐寒又耐旱的优势个体丙。那么原本甲和乙都不能适应的寒冷而且干旱的地区就可以被丙所适应了。

这样的话，有性生殖的优势基因整合就有了觉大的优势，某一个个体产生了一个优势基因，很快就能扩散到整个族群。这样种群适应环境的速度就大大提高了。

前提错了，首先你第一句说的是个体，后面又知道是第一批。变异从来都是以群体为单位的，有性繁殖是一堆真核细胞同时拥有相机交换基因繁殖的能力，而不是某个有这个能力然后等另一个细胞出现这个能力，我们不考究某个变异哪个个体是第一个，毫无意义。

在真核生物时期就有有性繁殖了，因为有性繁殖比无性繁殖更有生存优势，是必然的，所以有性繁殖的真核细胞迅速繁殖，然后多细胞生物出现保留了这一优势。

优势从何体现？有性繁殖变异速度很快，基因交换很快，如果一种生存压力针对某个细胞某个弱点，例如30度以上就死亡，那个无性繁殖的这个细胞的所有后代去到30度地方全部死亡。这时候有性繁殖变异来了一个优势条件，31度才死亡，有这个优势条件的细胞和其他细胞交换，它的后代也有这个优势条件，那么他们在31度的地方由于少了许多竞争对手，遍地开花了。

所以你假设前提是错的，后面不必讨论了。

简单来讲，有性生殖进化的方式源于各种不同的基因结合产生的不同进化方向，而适应环境的基因会得到很好的留存并用来改善整个种群的基因，优化种群的基因库。

无性生殖的进化仅依赖基因突变，概率低且正向突变的概率更低，且即使突变出正向的基因也不能快速在整个种群内传播。

高下立判。

环境剧变，自然是正向进化速度越快，种群越能获得更好的发展喽。

有性生殖是随机变异产生的，你需要探究的是无性生殖是怎么被淘汰的

首先我没有看过达尔文的书，对他描述的进化论了解不多。

虽然不知道怎么回答你这个问题，但有几点还可以交流一下。

1.植物中有雌雄同株

2.动物中有雌性个体在特殊情况下会变为雄性个体（忘了是鱼还是青蛙了，是变性的前后基因不变）

3.有性生殖是更适应环境的

4.有性生殖不能算是主流吧，低营养级的很多物种都是无性生殖的

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