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叶绿素是进行光合作用的生物体含有的一类绿色色素,是一种镁卟啉化合物,属于含脂的色素家族。叶绿素溶于乙醇、乙醚和丙酮等极性有机溶剂,不溶于水。结构上不稳定,光、酸、碱、氧、氧化剂等都会使其分解。

不仅仅是植物,大部分光合生物都含有某种形式的叶绿素,高等植物、藻类和蓝细菌含有叶绿素,厌氧光合细菌也含有细菌叶绿素。叶绿素主要包括叶绿素a、叶绿素b、叶绿素c、叶绿素d、叶绿素f以及原叶绿素和细菌叶绿素等。

不同种类的叶绿素分子都含有一个四吡咯环,中心结合一个Mg原子。末端还有一个长链烃,所以叶绿素分子是疏水的。不同的叶绿素分子只是环上的基团不同。叶绿素a和叶绿素b只在一个支链上有差别,前者是甲基,后者是甲醯基。细菌叶绿素与叶绿素a相比,也是在支链上有不同修饰。具体结构如下图所示:

叶绿素结构图

叶绿素和血红素的生物合成前体是ALA(氨基乙醯丙酸),两分子由谷氨酸合成的δ氨基乙醯丙酸(ALA)反应生成胆色素原(PBG)。4个PBG分子形成原卟啉IX的环状结构,叶绿素合成的第一步是由镁螯合酶插入Mg离子,形成Mg-原卟啉,之后形成原叶绿素酯,再还原生成叶绿素酯。

叶绿素a的合成还需要进一步修饰,其中包括加上植醇链,叶绿素b的合成以叶绿素a为前体。叶绿素合成的最后一步就是疏水植醇链的酯化作用。不同的叶绿素在支链结构和吡咯环的饱和程度上有所不同。比如,叶绿素b是由加氧酶将叶绿素a的甲基转化为甲醯基形成的。这种结构上的微小改变使它们的吸收性质发生了很大改变。

另外,叶绿素与光合膜上蛋白质的非共价结合也会影响其对光的吸收。叶绿素在430nm(蓝光)和680nm(红光)吸收较强,而对绿色光吸收较弱,所以更多绿光反射回来,使叶片呈现绿色。

被子植物叶绿素合成需要光依赖的原叶绿素酯还原酶,这步还原反应是依赖光的;而裸子植物、藻类和光合细菌中,含有不依赖于光的原叶绿素酯还原酶,故而可以在黑暗中合成叶绿素。

参考文献

BUCHANAN· GRUISSEM· JONES BIOCHEMISTRY MOLECULAR BIOLOGY OF PLANTS


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