下面让我们继续第一周课程的学习,由于我是第一次撰写专栏,所以一定有许多不成熟的地方,大家可以在评论中给我提意见,我会在之后的课程中改正。

接下里的课程主要是介绍一些有关神经生物学的基础知识

左边这个图片是一个皮质神经元的细微结构图,其中树突是自神经元胞体伸出的较短而分支多的突起,而轴突是自神经元发出的一条细长的突起。

下面让我来看一下几种不同的神经元:

  1. 视觉皮质:因为它们细胞体形状与三角形相似,并且它们的轴突在运动系统中形成了锥体轨迹,所以这种神经元也被称为椎体神经元。
  2. 小脑: 图中的这两个细胞称为浦肯野细胞,同时我们注意到它们的树突中有著非常有趣的分支结构。
  3. 视顶盖:我们会注意到这里有各种各样的细胞,它们的分支结构和它们所处的位置和深度有关。

人们一开始对大脑的结构有著两种争议,一种被称为vaticular假说,它认为大脑是一片连续的网路。而另外一种则认为大脑是由离散的细胞构成,而现在我们通过这些图片可以清楚的看到这些细胞的确是离散的。

这就引出了所谓的神经元学说。

神经元学说表明神经元是大脑的基本结构和功能单位。此外,神经元是离散的并不与其他细胞连续。这个规则有一些例外,但它适用于大脑的大部分区域。最后,信息从树突通过细胞体流向轴突。同样,这条规则也有一些例外,但它适用于大多数神经元。

Notes:

1.

2.

3.

下面这个图就是神经元的理想模型,我们可以看到图中的树突,细胞体和轴突,其中树突相当这个神经元输入的一端,而轴突则相当于输出的一端。该神经元的输入可能来自其它神经元轴突的输出,并且将这种输入在其神经元内部转化,进而产生兴奋性突触后电位(EPSP),而且它也有可能同时接收多个输入,产生多个EPSP,而当这些输入作用在一个临近区域(细胞体)并且它们的总和达到一个阈值时,就会输出一个动作电位。

注意:这个输入的总和也包括来自自身的输入。

那么什么又是神经元呢?

其实我们可以把神经元看作是一个里面充满了带电荷的液体的漏袋,为什么我们说它是一个袋子呢?因为神经元的内部物质被包裹在细胞膜内,而细胞膜实际是一个脂质双分子层。细胞膜对外界溶解的氯,钾,钠等带电离子都是不允许渗透的,同时自然也不允许内部的氯,钾,钠等带电离子渗透到细胞膜外部去。但是通过右面的图我们可以知道细胞膜表面会嵌入一种特殊的离子通道,这些离子通道允许在发生反应的地方让离子从外面进入里面或者从里面进入外面。

通过这个PPT我们可以看出神经元之所以具有电气特性是因为它保持著内外电位差,

也就是说神经元的内部电势比神经元的外部电势低70毫伏,而它之所以被称为静止膜电位是因为此时并没有动作电位的产生。而造成这种差异的原因是因为此时外面的离子浓度比里面的离子浓度高,所以相比于内部,外部有更多的钠离子和氯离子还有水,那么为什么会造成这种现象呢?也许是因为这它反映了我们作为单一细胞有机体的起源,也许是从海洋开始的,想起海洋我们自然会想起氯化钠和水,当然这只是一个猜测。但是我们仅仅让外面的离子浓度比里面的离子浓度高是远远不够的,我们还需要一种叫做离子泵的东西来真正保持这种区别,它能将钠离子从内部排出到外部,同时也能把钾离子从外部排出到内部。这需要能量,所以我们消耗的很多能量实际上是用来维持神经元内部和外部之间的这种特殊差异。

那么我们又是如何改变神经元局部区域的电势呢,我们这时就又要考虑离子通道的问题了,之前我们说过它是嵌入在细胞膜上的,除了蛋白质什么都不是,但是它是有选择性的,因为它们只允许特定的离子通过,例如右边图片中的这个离子通道只允许蓝颜色的钠离子通过,而类似钾离子或氯离子这些黄色和红色的圆圈是不允许通过的。现在我们再来考虑这些离子通道是有门控的,也就是说它们可能会根据离子通道附近存在的条件改变它们对离子开放或关闭的性质。

例如:

  1. 电压门控:这种离子通道的打开取绝于局部模电压,例如,如果模电压高,就会打开通道允许钠离子通过;而如果这个局部区域的模电压很低,那么它就会关闭,钠离子就不能进入细胞。
  2. 化学门控:这种离子通道的开启是有某些化学物质决定的,这些化学物质与离子通道结合进而使离子通道打开,使离子能在神经元内部和外部之间传递,而突触就是化学门控离子通道的例子。
  3. 机械门控:这种离子通道对压力和拉伸十分敏感,所以它们的开关取绝与它们附近是否有压力和拉伸。

这些门控离子通道是大脑神经元之间传递信号和交流的通道,下面我们假设我们有来自另一个神经元的动作电位输入,这些尖峰到达并终止于这三个位置,在这个神经元上接收动作电位输入的位置叫做突触,而这个神经元的输入是来自另一个神经元的轴突,在这三个位置会有一个化学门控通道的入口,而这些离子通道的打开可能会引起局部膜电位的变化。例如现在这个位置的钠离子通道开始打开,就会导致因为外部的钠离子浓度更高使外部的钠离子扩散到内部中,而由于钠离子带正电荷会引起局部膜电位的增加,进而会导致电压门控通道的开启和关闭,这就会导致去极化,去极化的意思就是说细胞的局部电压发生了正向的变化;而在另一种情况下可能会导致超极化,意思就是说这时会打开钾离子的通道,因为里面的钾离子含量比外部高,所以当钾离子向外扩散时将会导致局部电压的负变化。无论何种情况细胞不同部分的局部电压都会发生变化。如果有足够强的去极化,局部电压就可能会达到那个特定的阈值,之后就会产生一个尖峰或者说是动作电位。

现在我们知道动作电位之所以是这种特殊的形状就是电压门控通道,当细胞中产生了很强的去极化现象时电压门控的钠离子通道就会打开,这导致了更多钠离子的流入,增加了膜电位进而打开更多的钠离子通道,你可以将它看成一个正反馈回路,这些钠离子通道打开的越多,局部膜电位增加的越多。直到到达顶端时,这些钠离子会同时或接近同时失去活性关闭,之后钾离子通道会打开,因为里面有更多的钾离子,所以会有大量的钾离子流出导致膜电位的降低,进而导致动作电位下降,最后钾离子通道也会关闭完成了本次动作电位的产生。

所以这意味著神经元之间没有任何信息以动作电位的形式交流,所以不会出现一个动作电位的幅值很高而另一个动作电位的幅值很低,只会出现由于钠离子和钾离子通道的性质而出现的一个动作电位很宽,而另一个动作电位很窄。


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