下面讓我們繼續第一週課程的學習,由於我是第一次撰寫專欄,所以一定有許多不成熟的地方,大家可以在評論中給我提意見,我會在之後的課程中改正。
接下里的課程主要是介紹一些有關神經生物學的基礎知識
左邊這個圖片是一個皮質神經元的細微結構圖,其中樹突是自神經元胞體伸出的較短而分支多的突起,而軸突是自神經元發出的一條細長的突起。
下面讓我來看一下幾種不同的神經元:
人們一開始對大腦的結構有著兩種爭議,一種被稱為vaticular假說,它認為大腦是一片連續的網路。而另外一種則認為大腦是由離散的細胞構成,而現在我們通過這些圖片可以清楚的看到這些細胞的確是離散的。
這就引出了所謂的神經元學說。
神經元學說表明神經元是大腦的基本結構和功能單位。此外,神經元是離散的並不與其他細胞連續。這個規則有一些例外,但它適用於大腦的大部分區域。最後,信息從樹突通過細胞體流向軸突。同樣,這條規則也有一些例外,但它適用於大多數神經元。
Notes:
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下面這個圖就是神經元的理想模型,我們可以看到圖中的樹突,細胞體和軸突,其中樹突相當這個神經元輸入的一端,而軸突則相當於輸出的一端。該神經元的輸入可能來自其它神經元軸突的輸出,並且將這種輸入在其神經元內部轉化,進而產生興奮性突觸後電位(EPSP),而且它也有可能同時接收多個輸入,產生多個EPSP,而當這些輸入作用在一個臨近區域(細胞體)並且它們的總和達到一個閾值時,就會輸出一個動作電位。
注意:這個輸入的總和也包括來自自身的輸入。
那麼什麼又是神經元呢?
其實我們可以把神經元看作是一個裡面充滿了帶電荷的液體的漏袋,為什麼我們說它是一個袋子呢?因為神經元的內部物質被包裹在細胞膜內,而細胞膜實際是一個脂質雙分子層。細胞膜對外界溶解的氯,鉀,鈉等帶電離子都是不允許滲透的,同時自然也不允許內部的氯,鉀,鈉等帶電離子滲透到細胞膜外部去。但是通過右面的圖我們可以知道細胞膜表面會嵌入一種特殊的離子通道,這些離子通道允許在發生反應的地方讓離子從外面進入裡面或者從裡面進入外面。
通過這個PPT我們可以看出神經元之所以具有電氣特性是因為它保持著內外電位差,
也就是說神經元的內部電勢比神經元的外部電勢低70毫伏,而它之所以被稱為靜止膜電位是因為此時並沒有動作電位的產生。而造成這種差異的原因是因為此時外面的離子濃度比裡面的離子濃度高,所以相比於內部,外部有更多的鈉離子和氯離子還有水,那麼為什麼會造成這種現象呢?也許是因為這它反映了我們作為單一細胞有機體的起源,也許是從海洋開始的,想起海洋我們自然會想起氯化鈉和水,當然這只是一個猜測。但是我們僅僅讓外面的離子濃度比裡面的離子濃度高是遠遠不夠的,我們還需要一種叫做離子泵的東西來真正保持這種區別,它能將鈉離子從內部排出到外部,同時也能把鉀離子從外部排出到內部。這需要能量,所以我們消耗的很多能量實際上是用來維持神經元內部和外部之間的這種特殊差異。
那麼我們又是如何改變神經元局部區域的電勢呢,我們這時就又要考慮離子通道的問題了,之前我們說過它是嵌入在細胞膜上的,除了蛋白質什麼都不是,但是它是有選擇性的,因為它們只允許特定的離子通過,例如右邊圖片中的這個離子通道只允許藍顏色的鈉離子通過,而類似鉀離子或氯離子這些黃色和紅色的圓圈是不允許通過的。現在我們再來考慮這些離子通道是有門控的,也就是說它們可能會根據離子通道附近存在的條件改變它們對離子開放或關閉的性質。
例如:
這些門控離子通道是大腦神經元之間傳遞信號和交流的通道,下面我們假設我們有來自另一個神經元的動作電位輸入,這些尖峯到達並終止於這三個位置,在這個神經元上接收動作電位輸入的位置叫做突觸,而這個神經元的輸入是來自另一個神經元的軸突,在這三個位置會有一個化學門控通道的入口,而這些離子通道的打開可能會引起局部膜電位的變化。例如現在這個位置的鈉離子通道開始打開,就會導致因為外部的鈉離子濃度更高使外部的鈉離子擴散到內部中,而由於鈉離子帶正電荷會引起局部膜電位的增加,進而會導致電壓門控通道的開啟和關閉,這就會導致去極化,去極化的意思就是說細胞的局部電壓發生了正向的變化;而在另一種情況下可能會導致超極化,意思就是說這時會打開鉀離子的通道,因為裡面的鉀離子含量比外部高,所以當鉀離子向外擴散時將會導致局部電壓的負變化。無論何種情況細胞不同部分的局部電壓都會發生變化。如果有足夠強的去極化,局部電壓就可能會達到那個特定的閾值,之後就會產生一個尖峯或者說是動作電位。
現在我們知道動作電位之所以是這種特殊的形狀就是電壓門控通道,當細胞中產生了很強的去極化現象時電壓門控的鈉離子通道就會打開,這導致了更多鈉離子的流入,增加了膜電位進而打開更多的鈉離子通道,你可以將它看成一個正反饋迴路,這些鈉離子通道打開的越多,局部膜電位增加的越多。直到到達頂端時,這些鈉離子會同時或接近同時失去活性關閉,之後鉀離子通道會打開,因為裡面有更多的鉀離子,所以會有大量的鉀離子流出導致膜電位的降低,進而導致動作電位下降,最後鉀離子通道也會關閉完成了本次動作電位的產生。
所以這意味著神經元之間沒有任何信息以動作電位的形式交流,所以不會出現一個動作電位的幅值很高而另一個動作電位的幅值很低,只會出現由於鈉離子和鉀離子通道的性質而出現的一個動作電位很寬,而另一個動作電位很窄。