原文：The C. elegans AWA Olfactory Neuron Fires Calcium-Mediated All-or-None Action Potentials

谢谢 @芝士喵 邀请。

对电生理和理论神经科学这两个领域来说，这个研究还是挺重要的。

1，线虫是常用模型动物，因为它（雌雄同体版本）只有302个神经细胞，而且连接组80年代就做好了。教科书上会写：与大部分其他模式生物不同，线虫的神经元都采用模拟信号，而非数字信号。线虫非常小，所以记录活体动物的电信号很不容易，这也是为什么动作电位今天才发现。

2，尽管困难，此前也有不少对线虫神经元电生理的研究，一直都只记录到逐渐变化的电位。所以这个发现对于电生理研究来说有「第一只黑天鹅」的价值 [1]。

3，理论角度，哪些地方用模拟信号，哪些地方用数字信号，是一个很有意思的问题。教科书会告诉你模拟信号主要的问题是信号随距离衰退，所以长距离通讯用数字信号更好（不考虑衰退的话模拟信号的信息量更大）。这个发现就提出了一个问题：除了避免衰退以外，还有哪些理由青睐数字信号呢？

4，AWA动作电位的一些细节很有意思，可能揭示了其功能带来的约束（AWA是嗅觉神经元，参与向食物味道浓度高的方向移动这一功能）。

5，一个遗憾是由于线虫电生理太难，还是没有最关键的实锤：活体动物在生理条件下的电位信号。文章用钙离子浓度作为proxy推测在生理环境下也可以有动作电位，毕竟是间接手段...

[1]: 有回答提到了一些有争议的发现，我同意已有证据无法支持其他神经元有动作电位。感兴趣的读者可以阅读原文后自行判断，关键问题是是否属于数字信号。

安啦，动作电位（AP）在哺乳动物上很常见啦。它虽然是全或无的「数字」信号，但是为什么我们看见一幅图像，听到一段声音时脑子里浮现的不是一串数字呢？因为接收这些信号的终端是突触，而不是算数逻辑单元（ALU）啦。生物大脑毕竟还是无法直接处理数字化信息的。

高等生物发展出全或无的信号，最初只是为了方便快速传播（髓鞘跳跃传播）。它的物质基础是带有一定阈值的跨膜离子通道。线虫中发现了动作电位，只能说明这类离子通道的相关基因的诞生点在进化树上比我们想像的要早。

谢邀。

https://www.nature.com/articles/nn.2131?

www.nature.com

十年前犹他大学Mellem团队的研究：... certain neurons in C. elegans fire regenerative action potentials.

First report of action potentials in a C. elegans neuron is premature?

www.ncbi.nlm.nih.gov图标

一年之后Lockery团队的研究：『... the regenerative events described by Mellem et al. were incorrectly labeled as action potentials and are more accurately described as graded regenerative potentials.』

由上可得出两个主要结论：

  1. 这类研究已经持续了有至少十多年了。其间一直都有paper发表说找到了AP在C. elegans中的存在。
  2. 正反方观点都有，数据都在网路上，interpretations才是重点。Liu团队的这篇paper第一句『We find, unexpectedly, that C. elegans neurons can encode information through regenerative all-or-none action potentials』让人有点不知所措。个人感觉其实这并没有多么『unexpected』。具体的interpretations还是邀请专门做AP的人来做吧，我在这方面实在是一张白纸...

谢邀。

许久没有关注相关方面的研究进展了，大约一年前因为一个项目做过相关的研究。

我大概讲下怎么回事吧。AWA是线虫的一个嗅觉神经元，在类似于线虫这种相对低等的生物体内，嗅觉神经元使其与外界感知的主要工具，一定程度上控制其趋利避害的行为。所以说，如果了解了这个神经元及其下游的信号网路，那么多诸多研究包括喜好行为，学习行为，甚至记忆行为的研究都是极为重要的。这些年来，对这个神经元的研究也一直在展开著。

关于题主提到的「数字信号」及其研究意义也是一个很有意思的话题。拿我们当初的项目来说，想法主要是基于光遗传学的手段，首先给两个嗅觉神经元AWA和AWB分别转入可受我们调控的开关：光敏通道蛋白，这两个嗅觉感受神经元本身是由化学受体蛋白调控，并受气味分子的结合而引起膜电位的变化，从而激活整个神经元并产生电信号激发其下游的神经网路，来调控一系列的行为，电信号传输到终端的肌肉细胞来最终实现这一些列行为。但化学开关不易受控制，基于光遗传学的手段，我们可以快速精确的控制这两个神经元的激发状态，并且证实确实存在全或无的开关存在，仅有光强到达一定程度才能在我们的钙调蛋白感受器上读取到细胞内钙离子浓度的变化，这一变化暗示了神经元的兴奋。另一方面来说，如果通过调节输入信号的振幅以及频率甚至其他条件，那么通过同样的方法，我们来接受下有神经元的信号反馈，这个反馈可以是神经元响应的逻辑顺序或者是兴奋的程度抑或是旁支通路，等等不同的反馈结果。通过这些结果的分析，我们甚至可以解出神经元之间交流的方式或者说是生物思考和学习的方式。我们的项目当初已经能实现通过不同波长的可见光照射，使线虫「喜欢」上一种他原本无感觉的气味，这可以看作是一种行为心理学的研究。但更重要的，我们想解出的，还是他下游的神经网路，和整个学习行为的通路。遗憾的是，由于时间和人员限制，我们的研究也基本止步于此。后续也有人借著做这个课题，希望他们可以来补充。

这和AI不一样的地方是，这种信号的产生，传输，和学习的过程是发生在生物体内的，和计算机所搭建的网路比，它的容量和运算能力或许有限，但也许有一天确实能够帮助我们更好的认知我们是如何思考的。

所以说，这种「数字信号」实际上就是神经元兴奋和神经冲动的传递，只不过在神经网路里，他是以电信号的形式传播的。电信号本身会有电流大小，频率变化等等参数和数字化的电路信号很相似，有分析的价值和意义。如果我们能改变他的input，再来学习整个网路，那其实是很有意思的。

一点浅薄的认知，希望我的teammate和业内人士再来补充吧。

谢谢 @芝士喵 邀请。（刚学到的知乎答题格式^.^）。

简单看一下，如果这结论确认，那我倒是有些高兴。之前一直奇怪，为什么水母的网状神经系统已经出现动作电位，而进化更高级的线虫，其神经细胞却是使用模拟信号？是不是只是因为线虫太小没检测到？

以下内容试图说明在动物进化中，为什么神经元需要从模拟信号进化为使用动作电位（数字化）机制，这也可以理解线虫似乎也应采用动作电位的。

1、动物的神经系统是随身体结构形态进行相应的进化，以便与其活动相适应。

简单的多细胞动物比如海绵，实质是一群细胞在共同捕食和消化，算不上有神经系统，就是细胞之间存在互相影响。

腔肠动物对应的是网状神经系统。腔肠动物有了明确的细胞分化，形成二胚层结构，一些细胞分化为感觉细胞和肌细胞，二者之间出现神经节细胞，感觉细胞的冲动通过神经细胞传导到肌细胞引起肌细胞动作。按目前的资料，典型的腔肠动物比如水母，其神经元已经存在动作电位，起搏点的感觉细胞周期性的产生动作电位，传导至肌细胞，使身体节律性收缩，通过喷水产生运动。另外，水母的感觉包括有触觉和光感觉（眼点），两者都能够引发水母身体运动。

线虫对应于梯状神经系统。线虫已经形成三胚层，分化出消化排泄生殖等系统，也出现原始的中枢神经系统。其感觉包括有触觉和化学觉（嗅觉），线虫没有眼，但似乎有报道闪光能够影响某些线虫的运动，说明部分线虫存在对光的感觉。中胚层形成了肌肉构造，能够促进消化管蠕动和增强身体运动。之前未检测到神经细胞存在动作电位，一般认为是以模拟信号进行工作，但如本题所述目前似乎是检测到了。

再之后的进化，比如软体动物节肢动物这些无脊椎动物，对应的是链状神经系统。链状神经系统已经分化出中枢神经和周围神经，出现神经链，能够通过对多条肌肉的协调控制来使机体产生目的明确的运动。至于脊椎动物，对应管状神经系统，其神经系统就更完善和功能强大了。链状和管状神经系统的神经细胞普遍采用动作电位进行工作。

2、那么，为什么动物进化的结果，神经细胞需要采用动作电位的机制，以数字化来工作？教科书说是避免信号衰减，可是，如果仅是为了这个，也可以通过加大输出信号或提高受控端的信号敏感来实现，为什么会进化出复杂的动作电位工作机制？（ @Mon1st 在其回答也提出除了避免衰退以外，还有哪些理由青睐数字信号？）。

⑴、避免信号在传递中衰减，其意义是保证信息处理的准确度和稳定性。模拟信号在传递过程的衰减量随传递距离而变化，还会因为环境而导致衰减差异，所以采用模拟量来传递信号时，无法保证信号传递到目标位置（轴突末梢）时信号的幅度值是确定的，这对于信息处理是个缺陷。而使用动作电位输出的是一串脉冲，输出信号的值被编码在脉冲频率中（可能一些还涉及脉冲占空比），传递到轴突末梢时再配合突触的工作（量子释放、囊泡释放这些）重新解码出信号的值，这样不管信号传递多远，其信号的值都是确定的，所以能够保证信号精度，保证信息处理的精度和稳定性。

⑵、能够加快传递速度，更重要的是提高信号传送的时间精度，以满足多个神经元协同动作时对时间精度的要求。当动物神经系统需要多个神经元协同动作，比如需要控制多组肌肉来协同完成一个动作，如果向多个目标同时发送模拟信号，由于传递过程会发生不同的衰减，信号到达各个目标时信号幅度是参差不齐的，使得各个目标产生受控动作时参差不齐，无法同步或协调性差。而采用动作电位，信号到达各个目标位置时其信号的值是一定的，加上传递速度足够快，所以能够使各个目标产生动作时在时间上同步或高度协调，满足协同动作的需要。比如，通过多路神经输出调动多组肌肉，在时间上高度协调进行收缩来完成一个机体动作。

⑶、从信息输入的角度看，是面对多种信息输入进行整合和决策的需要。动物进化到具有多种感觉输入时，感觉信号对机体运动的控制便可能相互矛盾，比如，嗅觉使动物向前运动，而触觉使动物退避，这时如果采用模拟信号进行工作，由于对输入信号缺乏反应阈值，便可能会出现不管信号强度大小，嗅觉信号都随时使动物向前运动，而触觉又随时使动物向后运动，使肌肉控制混乱。而采用动作电位机制，不管是驱动动物向前还是向后运动的神经元，都同时接受各种感觉输入，（信号可以是直接输入也可以是经过换元后输入，可以是兴奋性、抑制性或调制性等），然后神经元进行信号整合，最终根据整合后的信号是否达到触发阈值，来决定是否进行控制信号输出（动作电位发放）。当然，中枢神经进行决策的过程会复杂得多，但道理一样，神经元通过信号整合、阈值触发和动作电位发放，实现一个最基本的对各种信息进行整合和决策的功能。

3、所以，动物进化到具有多种感觉细胞，具有比较复杂的肌肉结构和运动模式，神经元相应的进化出动作电位的机制，才能够更好对各种感觉信息进行整合和决策，将输出信号进行长距离传递，并在时序上更好的控制肌肉完成协调动作。

从进化树来看，线虫比水母更高级，线虫的身体形态、肌肉结构和运动模式都更复杂，所以之前也奇怪于为什么水母的网状神经系统已经出现动作电位，而线虫的梯状神经系统却是使用模拟信号？如果题目所述的研究结论是确定的，则说明上述的理解正确。也期望在线虫除了AWA（嗅觉神经细胞）之外，还能够在其他神经细胞上也发现动作电位现象。

（上述内容只是个人理解，所记忆的知识也有点模糊了，限于时间没有进行校对，所以可能存在错误，请各位大神指正）。

我是做斑马鱼的 不过以前上课学过线虫的一些知识 我认为这个研究可以展示出脊椎动物与高等脊椎动物的神经系统的发育以及进化过程 毕竟我们有共同祖先 另外 这个研究或许可以给我们一下关于早期神经系统的工作流程等

线虫神经可以发出数字信号，就说明神经系统非常的简单，那么才会被检测出数字信号，数字信号可以理解为电流脉冲，，，，，，，，，，，，，，，人也是由神经来传导信息的，这样说来，人体也可以被检测出来数字信号并且用来科研，所以，但是，需要更强大的计算机和神经感测器，，，，，，，如果计算机和神经感测器这两个东西和条件被满足，那么，我们可以理解我们的大脑，自己思维，可以做出来更加智能的人工智慧，

，，，，，，

再放大思维来说，那么人的意识，记忆，都是可以被复制的，根据现在克隆技术，再往后发展10年，克隆一个完全一模一样的人没有问题，这又可以证明，人类可以永远活下去，而且，没有什么病治不好。这或许是一大难题。，，，，，，
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