禁果 (一) — Highway to fat
不管是果糖還是水果對於很多減肥及糖友來說都心存疑慮，也難以抵抗，因此我們將對果糖進行一次深度的解剖，推出「禁果系列」科普，就果糖的來源、代謝途徑、對健康的影響及攝入量這幾個方面展開詳細的分析與分享。
「多吃水果蔬菜。」、「An apple a day keeps the doctor away.（每天一蘋果，醫生遠離我。）」
我們常常聽到這些來自醫生、營養師和健身教練關於鼓勵多吃水果的建議。而大部分專業人士已經越來越少地推薦水果 – 因為這樣的建議太顯而易見，以至於家喻戶曉、婦孺皆知。
的確，水果富含維生素、礦物質、水分，其升糖指數、升糖負荷與胰島素指數相對於基於米面的主食來說也要低很多。
水果還是天然的食物，被譽為Nature』s fast food（自然饋贈的快餐）。更重要的是，水果真的非常可口，吃起來還方便，攜帶也方便。
人畜無害、內有乾坤，簡直是居家旅行必備食物。
單單荔枝，就有李商隱的「一騎紅塵妃子笑，無人知是荔枝來」和蘇軾的「日啖荔枝三百顆，不辭長做嶺南人」傳世於今。
其實都是因為不能像楊貴妃、嶺南人那樣隨心所欲地吃荔枝（又叫荔枝自由）而產生赤裸裸的嫉妒。
不難想像，在物質生活愈加豐富的今天，水果成為了廣大減肥人群和糖尿病人群最熱衷的食物。
許多不敢攝入高糖食物的糖尿病患者和減肥者熱衷於用水果來替代零食、米面甚至三餐，因為果糖升糖相對較低，甜度卻約為葡萄糖的2.3倍、蔗糖的1.7倍[1]。
甜而不齁、甘而不膩，看上去不升糖不發胖，何樂而不為？
可惜，對於糖尿病人或是肥胖症患者來說，水果不僅真的沒有大家想像得那麼健康，反而會帶來一系列的風險。
從某種程度上說，水果給糖尿病患者以及肥胖症患者帶來的危害甚至超過了葡萄糖。而這個隱藏在水果健康外表內的隱患就是果糖。
有一些醫生意識到，某些水果會使之升糖指數較高，因而不推薦給血糖有問題的人食用。
然而，水果最主要的風險不在於升糖，而在於水果中的果糖代謝途徑對改善糖尿病病程極為不友好。
在我們慢慢撥開果糖背後的迷霧之前，先需要了解，果糖的主要膳食來源。
果糖的來源
如今我們通過正常膳食獲得果糖的來源主要有四類：食糖（蔗糖）、高果糖漿（High-fructose corn syrup，HFCS）、水果與包括蜂蜜在內的含果糖飲料和零食。
蔗糖
其中，我們平時用來調味的糖，如蔗糖，冰糖、白砂糖、綿白糖、紅糖都是以蔗糖為主要成分，其蔗糖含量高達89%-99.9%。
幾乎可以說，不管是糖醋排骨里的甜還是拔絲地瓜里的糖，我們所吃的調味糖就是蔗糖。
大家都知道，蔗糖是從甘蔗來的，是一個葡萄糖分子和通過糖苷鍵連接果糖分子組成的雙糖。也就是說，蔗糖等於一半的葡萄糖加上一半的果糖。
高果糖漿
高果糖漿是一種由葡萄糖和果糖混合而成的調味糖漿，它的製作方式是先用酶法糖化澱粉得到糖化液，再用葡萄糖異構酶將一部分葡萄糖異構成果糖。
簡單講，就是先讓玉米澱粉變成葡萄糖，再將部分葡萄糖變成果糖混在一起。為什麼要這麼做呢，因為這種做法的成本比從甘蔗中提取蔗糖還要低廉。
美國政府從上世紀70年代開始鼓勵高果糖漿的生產，以擺脫對進口甘蔗的依賴。
高果糖漿主要分為42果糖和55果糖兩種，42與55代表的是果糖的含量，其餘的部分是葡萄糖。所以，高果糖漿中果糖與葡萄糖的比例也很接近1：1，從成分來講，幾乎和蔗糖無異。
高果糖漿常用於各類飲品、麵包、麥片、零食、煙肉、酸奶、湯料和調味劑等，我們平時在各種西式快餐點所享用的番茄醬、千島醬、酸甜醬中都含有大量的高果糖漿。
蜂蜜與水果
蔗糖和高果糖漿都是加工產品（Processed food），而水果與未經加工的蜂蜜是天然的食品，它們的果糖含量根據品種差別較大。
蜂蜜中果糖的含量為28%到41%，葡萄糖的含量為22%到35%，一般而言，果糖的含量要略微高於葡萄糖，而麥芽糖構成了剩餘的主要部分[2]。
水果中果糖的含量各異，如上表所示，芒果、干無花果、葡萄等水果的果糖含量較高，而檸檬、莓類水果含果糖量較低。
從「逆糖食庫」小程序的搜索結果，我們可以清楚的看到紅色標記的果糖顯示在無花果界面中，且，每100克的凈碳水含量為16.3，綜合逆糖指數為44，所以並不推薦糖友和減肥人士食用。
而相較之下牛油果的各項指標都很優秀，逆糖指數高達90，其中果糖含量也很低，是水果中的最優控糖燃脂選擇，非常適合低碳減肥人士及糖尿病人食用。
?果糖的代謝
果糖與同是單糖的葡萄糖的分子結構類似，但代謝途徑卻迥然不同。
儘管葡萄糖對於糖尿病患者來說是避之不及的物質，但至少它不是一無是處，我們的大腦無時不刻需要葡萄糖來供能。
當然，這部分葡萄糖並不需要膳食來補充，三大宏觀營養物質的相互轉化能夠產生出足夠的葡萄糖供能給大腦。
不管如何，與之相對的是，我們的身體完全不需要果糖，沒有果糖，身體不會出現任何問題，而過多的果糖，卻會產生巨大的健康隱患，對於糖尿病患者、脂肪肝患者以及肥胖症患者尤其如此。
代謝場所單一
首先，果糖的主要代謝場所只有肝臟。而葡萄糖的代謝去路較為豐富，包括糖酵解-三羧酸循環產能通路、轉化為糖原的通路以及全局脂肪生成（De novo lipogenesis，DNL）通路。
同時，葡萄糖的代謝場所遍布全身，在血液、肝臟、大腦、肌肉等大部分組織中都可以被代謝利用，換句話說，身體中的每個細胞都可以使用葡萄糖，而肝臟負責大約15%到30%的葡萄糖代謝。
然而，除了很小部分的攝入果糖在腎臟、腸道、大腦、脂肪細胞等組織與器官代謝，絕大部分被攝入的果糖只能在肝臟中被代謝，稱為果糖代謝（Fructolysis），這是由於分解果糖的果糖激酶只在肝內表達。
參與體循環的果糖少之又少，血液中果糖的濃度大約只有0.01 mmol/L，是血糖濃度的1/500[3]。意即，我們的身體無法隨心所欲地直接利用攝入的果糖。
一個70公斤的男性在服用100克葡萄糖後，這個男子身體的全部 – 70公斤的體重都可以參與到這100克葡萄糖的代謝中，而服用100克果糖後，只有大概1公斤初頭的質量，也就是肝臟參與到果糖的代謝中。
如果說葡萄糖代謝是用一個大鎚子把葡萄糖「打入」身體，那麼果糖代謝就像是用一根針把果糖「注入」一個小得多的空間 – 肝臟中。
最終的命運是轉化成為葡萄糖（29%-54%）、糖原（15%-18%）與乳酸（25%），其中在肝臟中轉化而成的葡萄糖將大量參與全局脂肪生成[4]。
果糖只能在肝臟中代謝的特性也讓許多醫生將其與酒精放在一起類比，加州大學的教授Robert Lustig在他2013年發表的一篇學術論文中以醒目的標題直言：
果糖代謝不受限
其次，果糖的代謝幾乎是無限制的。
我們先來看看葡萄糖的代謝。細胞在進行葡萄糖酵解以及三羧酸循環供能時，所產生的ATP能量以及三羧酸循環的重要產物檸檬酸都會對磷酸果糖激酶施以負反饋調節。
也就是說，當葡萄糖代謝過度時，代謝的產物會讓某種代謝酶效率降低，以使葡萄糖代謝變慢甚至停滯。
如此，整個葡萄糖代謝的過程是按需所取的，當我們不需要那麼多能量時，葡萄糖代謝就會減緩。
所以這種酶又叫限速酶，比如糖酵解中的磷酸果糖激酶。這就像暴飲暴食以後，身體對大腦發出信號，使我們產生飽腹感而減少進食。
然而，果糖代謝過程中，並不會出現限速酶。
果糖進入肝細胞後，迅速在果糖激酶的作用下轉化為1-磷酸果糖，而後在醛縮酶的作用下進一步轉化為磷酸丙糖。這兩種酶既不受胰島素調控，也不受體內能量狀態影響。
因此，進入肝臟後果糖會迅速轉化為磷酸丙糖而開啟糖原生成與全局脂肪生成，剩餘的部分轉化為乳酸與葡萄糖重新進入循環。
總之，果糖代謝過程中限速酶的缺失使得果糖能較為快速且無節制地最終轉化為肝臟脂肪。
一路狂奔擁抱脂肪
第三，身體沒有果糖代謝的「蓄水池」。
果糖無法像葡萄糖那樣被轉化為糖原在肝臟、肌肉中儲存起來，更不能鑽進全身的脂肪細胞中去，當然，這一點並不是什麼十足的好事。
略微過量的葡萄糖會被身體以糖原的形式儲存起來，以便需要時快速使用，就像打開冰箱獲取食物一樣方便。
很遺憾，我們的身體並不能儲存果糖，當能量充足時，大部分的果糖都會進入脂肪生成的綠色高速公路上，就像一輛拉了警報的警車，過往車輛不時避讓，最優先順序地通往目的地 – 脂肪細胞。
如果說果糖是生成脂肪最高效的原料，那麼葡萄糖甚至只能屈居第二 – 相較之下只能用一條較為寬敞的城市道路來形容。
當然，對於糖尿病人來說，這兩條路都不要去走。
這是我們禁果系列的第一篇，下一期我們將繼續分析果糖的代謝以及對健康的影響，深扒下這芬芳撲鼻的「喝不醉的酒精」之毒。
我們下期見啦~
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參考資料：
- White, J.S. and L.M. Hanover, Manufacturing, composition, and applications of fructose. The American Journal of Clinical Nutrition, 1993. 58(5): p. 724S-732S.
- Ohmenhaeuser, M., et al., Qualitative and quantitative control of honeys using NMR spectroscopy and chemometrics. ISRN Analytical Chemistry, 2013. 2013.
- Kolderup, A. and B. Svihus, Fructose metabolism and relation to atherosclerosis, type 2 diabetes, and obesity. Journal of nutrition and metabolism, 2015. 2015.
- Rippe, J.M. and T.J. Angelopoulos, Sucrose, high-fructose corn syrup, and fructose, their metabolism and potential health effects: what do we really know? Advances in nutrition (Bethesda, Md.), 2013. 4(2): p. 236-245.
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