所有人都知道，大熊貓喫竹子。但我們至今沒有完全搞清楚的是，大熊貓爲什麼喫竹子？

在動物分類系統裏，大熊貓可是屬於哺乳綱食肉目。同在食肉目下的貓狗獅狐、豺狼虎豹，個個無肉不歡。再說和熊貓同屬於熊總科的近親們。棕熊、黑熊、北極熊都喫肉，天天撈魚，逮兔子，抓海豹。馬來熊和懶熊，也喫點昆蟲補充動物蛋白。

可是大熊貓呢？在自然擇食狀態下（非人工飼養），大熊貓幾乎是將竹子視爲唯一的食物來源，竹子佔大熊貓全年食物量的99%，剩下的1%包括蜂蜜、雞蛋、魚、山藥、灌木葉、桔子和香蕉等。 

別的熊在喫肉，爲啥大熊貓一門心思盯着竹子喫？它們在演化上，是不是出了什麼偏差？ 

沒有偏差！ 2019年5月《當代生物學》剛發表一項新研究，中科院和悉尼大學的科學家們發現，大熊貓喫的雖然綠油油，但是從營養結構來看，簡直就是在喫肉！

研究者計算得出，大熊貓所獲得的能量48~61%來自蛋白質，23~39%來自碳水化合物，13~16%來自脂肪。就蛋白質的能量佔比而言，大熊貓很像獅子這種“超級肉食動物”（hypercarnivores），而和牛羊之類相差甚遠。那些植食動物獲得的能量通常只有20%左右來自蛋白質，絕大多數都來自碳水化合物。

從營養供能角度看，大熊貓和其他植食動物差得挺遠 | 參考文獻[1]

研究者還發現，大熊貓會根據季節不斷遷徙，去追尋蛋白質相對較高的竹種或部位。山下溫度高，山上溫度低，竹子生長的節奏因此不同。每年，大熊貓從山下的竹葉喫起，接着喫山下的竹筍，然後大熊貓就長途跋涉去山上，先喫山上的竹筍，再喫山上的竹葉，等喫得差不多了又重新回到山下喫竹葉……

分析發現，大熊貓挑選的“當季食材”，總是當時蛋白質含量最高，纖維含量最低的。這樣的覓食行爲，一般是超級肉食動物纔會展現。由此可見，大熊貓深知，就算喫不到肉，也不能缺少蛋白質。

也許，我們不應簡單地把動物視爲“植食”或“肉食”。大熊貓喫的雖然是竹子，從供能角度來看卻更像“肉”。無論食物本身是葷還是素，它們爲生命體提供的營養素結構纔是關鍵。

知道竹子其實是種“肉”，就能理解熊貓的一大特點——“外喫素，內喫肉”。從熊貓的解剖結構來看，許多外在結構適應竹食，但消化系統還是很適應喫肉。 

適應竹食的部分，首先就是熊貓的“拇指”。大熊貓的手指十分靈巧，它們能夠順着竹竿捋下竹葉，攢夠一把，送口嚼食。這種令人驚訝的靈敏動作，全靠演化而成的“僞拇指”。

動物學家發現，大熊貓除了正常位置上的5個指骨外，還有一個拇指——即“僞拇指”。這種“僞拇指”不是手指，與人類偶爾多出來的第6指完全不同。熊貓的僞拇指是由籽骨構成。在人類和大多數其他哺乳動物中，籽骨是構成手腕的衆多小骨頭其中之一，而大熊貓的籽骨被特別放大，並有肌肉與掌骨連接，用以增強僞拇指的力度和靈活性，可以向內旋轉。這根“僞拇指”和原來的第一根手指一起形成類似鉗子的活動路線，使得它們能夠像人類一樣輕鬆抓起竹莖和嫩枝來進食。 

熊貓的頭部，也適應竹食。熊貓之所以長得那麼萌，就是源於爲了喫竹子而演化出的顱骨和下頜結構。任何需要喫大量硬莖植物的動物，都需要堅硬的牙齒、強壯的下巴和足夠的肌肉力量——這三者加在一起，結果就是臉大且圓。熊貓正是如此，它的咬肌巨大，顱骨演化得寬且深，爲咀嚼肌的附着提供了足夠大的空間，於是，它們有了區分於其他熊類的、討人喜歡的圓臉。

熊貓的前磨牙經過了明顯改良，失去了尖利的外觀；並且後前磨牙和臼齒寬而平，表面密佈棘突。這樣一來使得大熊貓牙齒的形態更像是反芻動物（如黃牛和山羊），能夠粉碎和研磨竹子。

2019年，中科院金屬研究所的劉增謙團隊發現，大熊貓的牙釉質由納米級的礦物羥基磷灰石構成，具有特殊的恢復功能，即使在咀嚼竹子時發生變形，隨後也能在納米到微米尺寸上部分恢復其幾何形狀和結構，以抵消早期的損傷。該團隊正致力於複製熊貓的牙釉質，用作新的仿生義齒材料。

同樣是來自牙齒的證據顯示，八百萬年前，大熊貓的祖先——始熊貓，其實是徹頭徹尾的無肉不歡型。

黃萬波等人的文章《熊貓類牙齒的釉質結構分折》中，論述了始熊貓食肉的牙齒證據。牙齒結構的外面一層爲釉質（又稱琺琅質），裏面一層爲白堊層（又稱牙本質）。釉質層由若干條釉柱組成，性質堅硬、耐磨。通過觀察釉質層的形態，可以推測出動物的食性。

始熊貓的釉柱粗、數量少，釉柱絞繞程度弱、柱間質厚。這樣的結構較脆弱，無法研磨堅硬的食物，這表明始熊貓喫的東西較雜，且質地相對較軟。而現生熊貓牙齒的釉柱細、數量多，釉柱絞繞程度強、柱間質薄，能適應於咀嚼質地堅硬的食物。可見在800萬年前，大熊貓剛剛從熊類的家族樹上分家時，竹子還未登上它們的主菜單。

儘管經過數百萬年的演化，熊貓的內在，還保留着一些肉食的痕跡。

大熊貓的消化道結構與肉食動物相似，具有一個簡單的袋狀胃和相對較短的腸道。肉食動物的腸道短，通常是它們身長的4到8倍。相比之下，植食動物的腸道要長得多。這是因爲植食動物爲了消化吸收植物食材中較堅硬的纖維成分，如纖維素與半纖維素等，需要食物殘渣在腸道內停留較長時間，以便腸道菌羣有足夠的時間分解這些硬質纖維。例如，羊的腸道就是它身體長度的25倍。而大熊貓腸道長度平均是體長的5.85倍，更接近肉食動物的腸道長度。

另外，2010年公佈的大熊貓基因組已證實，大熊貓並沒有編碼類似纖維素與半纖維素消化酶的基因，也就是說它們缺乏消化富含纖維的植物食材的基本能力。而類似消化酶在植食動物中普遍存在。中科院和悉尼大學的熊貓營養供能研究，也測定了大熊貓糞便中的蛋白質含量，發現它們的腸道對蛋白質的生物利用率相當高——人家本來就是爲了喫肉而生，何必擁有纖維消化酶呢？

哪怕在幾百萬年的演化過程中，大熊貓重新設計了自己的顱骨、牙齒、手部的解剖結構，但是較短的食肉動物腸道以及缺乏分解纖維的消化酶仍然沒有改變。因爲它們不太在意竹子中的纖維成分，吸引它們的是竹子中的蛋白質。而對付蛋白質，目前的腸道結構已綽綽有餘。

當然，竹食還是改變了一些大熊貓的消化道特徵。儘管消化道很短，但大熊貓的食道相比其他哺乳動物更加堅硬。這爲它吞嚥竹子時提供了保護，使其免受竹莖上堅硬的木質碎片的傷害。大熊貓的胃壁非常厚，並且胃壁肌肉極度發達，這就是爲了擠壓和攪動粗糙的竹子碎片而演化出的適應。消化道還有許多粘液細胞，能夠分泌大量粘液，防止切割或撕裂腸壁，就好像汽車零件上使用的潤滑油。新鮮的熊貓糞便上，往往覆蓋着一層粘液。

另外，雖然大熊貓沒有分解纖維的消化酶，但是分析它們新鮮糞便中的腸道菌羣的基因序列發現，野生大熊貓腸道里有高比例的梭菌屬。梭菌屬是已知在植食動物體內發揮消化纖維素功能的細菌類別。這些結果揭示, 大熊貓可能通過腸道微生物羣的演化，實現對竹子纖維素的輕微消化。當然，最後大熊貓的供能，還是以竹子中的蛋白質爲主。   

喫貨都知道，喫食除了營養，滋味和享受也非常重要。熊貓從喫肉轉喫竹子，不會覺得“沒滋沒味”嗎？

熊貓的基因裏也許提供了一些線索。在大熊貓基因組公佈之後，人們發現了兩大特點：鮮味受體基因Tas1r1突變，和食慾獎勵機制異常。

我們之所以覺得燉排骨比炒青菜好喫，就是因爲鮮味。鮮味來自於食物中解離出的氨基酸。肉類含有大量蛋白質，在烹飪過程中分解出較多的氨基酸，因此我們通常認爲肉類食品更鮮美。

而Tas1r1基因，就是負責調節動物對鮮味的感知。當我們品嚐食物時，食物中的某些成分像一把鑰匙，插入Tas1r1受體的鎖眼內，從而打開一扇鮮味之門。

然而，大熊貓的Tas1r1卻變成了“假基因”（Pseudogenization），致使這個基因無法產生具有完整功能的蛋白質，因而它們無法品嚐出肉類的鮮味。

據估計，Tas1r1的突變時間可能是距今420萬年前，發生在大熊貓開始喫竹子之後——化石證據顯示，大熊貓在至少700萬年前已經開始喫竹子。因此，大熊貓可能是先開始喫竹子再變味覺基因，“反正都開始喫素了，口味啥的也不在乎了”。

除了“食不知肉味”，大熊貓的整個食慾獎勵通路都出現了異常。

美味使人開心。一塊烤肉，一杯奶茶，一桶炸雞，一聽啤酒，都能激活大腦中多巴胺介導的生化獎勵機制。而大熊貓的多巴胺代謝偏偏有缺陷。一支由中日研究團隊在大熊貓的基因中找到了六個與多巴胺代謝有關的基因，其中一個簡稱爲COMT（catechol-o-methyltransferase）的基因，在大貓熊體內表現量偏低。而COMT基因編碼的酶，其主要功能是分解多巴胺， COMT基因缺損與表達量偏低，可能會造成多巴胺代謝異常。結果是，大熊貓喫東西的感覺，可能就不那麼愉快了。

研究者還猜測，或許竹子中的某些成分有助於大熊貓中樞神經系統內多巴胺的代謝，建立正常的食慾獎勵機制。簡而言之，喫竹子沒準能讓大熊貓覺得幸福快樂，就好像我們喫巧克力一樣。 

長久以來的一大爭論就是，熊貓喫竹子這個選擇，到底是對是錯？

竹子的優勢，在於四季常有，無人競爭。即使是在一年中最陰冷的幾個月裏，也能看到皚皚白雪之中挺立的竹林。對於那些尋找供給充足的常規食物的動物來說，竹子是最佳選擇。雖然它們太硬，而且也不怎麼美味，除了少量樹棲齧齒動物，很少有哺乳動物能夠大量吞食竹子。但竹子的“難喫”反而對大熊貓有利。對於任何尋找生存契機的動物來說，其他物種缺乏興趣是一種積極的優勢，因爲沒有競爭。

竹子的問題也非常明顯，能量密度太低了。與蛋白質富集的肉類和碳水飽滿的水果相比，竹子的能量和營養密度相對較低。因此，大熊貓平均每天花費14小時進食約爲體重6%重量的竹子（約12.5kg）才能存活。而且大熊貓能利用的也只是竹子裏的一小部分，在春筍生長的時期，秦嶺的大熊貓每天能食用40~45公斤的新鮮竹筍，但其中僅有不到20%被轉化爲它們生存所必須的能量和營養。

爲了“入能敷出”，大熊貓維持着非常低的能量代謝：野生大熊貓每天有超過一半的時間在休息（剩餘時間則大多花費在進食上）。 它們平均每小時的移動距離約20 米, 這樣可以節省大量的能量。它們的耗能器官（如肝臟和腎臟等）逐步縮小。它們體內用於調節能量代謝的甲狀腺激素水平也相當低。大熊貓的毛皮很厚, 能夠保持體內熱量不易散失, 因此其體表溫度很低。

而且，把所有的雞蛋都放進一個“竹籃”裏，這種策略怎麼想都覺得風險很大。

爲什麼大熊貓寧可處於營養缺陷的刀刃上，也不選擇其他食物？要知道，大熊貓像其他熊類一樣是爬樹高手，它們生活的森林中充滿了胡桃、榛子之類的各種堅果和甜美多汁的水果。另外，有證據表明，大熊貓棲息地有充足的肉類食材，例如山羊和竹鼠。而其他肉食動物如狼和狗也在同一地區活動，再次說明森林裏肉源貨量充足。

當然，逼急了的大熊貓確實會喫肉。上個世紀7~80年代，四川省內的冷箭竹林大面積開花枯死，一隻雌性大熊貓掃蕩了附近農場的35只山羊和綿羊！當時，還有研究人員在其他熊貓糞便中發現了金絲猴的毛髮，以及麝鹿的蹄、骨頭和毛髮。2011年和2017年，網上都出現過野生大熊貓抱着山羊或牛羚屍體啃食的新聞照片。

2011年，平武縣林業局紅外線相機拍攝到大熊貓喫牛羚屍體照片 | 王朗自然保護區

看來，肉食獸的本能，依然存在於熊貓的體內。有竹喫竹，無竹喫肉，也不失爲一種有彈性的生存策略。

無論如何，大熊貓活到了現在。

作爲更新世著名的“大熊貓—劍齒象古生物羣”的重要成員，和它同期分佈的、包括劍齒象在內的大型哺乳動物，早已在第四紀集體滅絕，雖然大熊貓也受到了影響，在數量上急速減少，然而它卻神奇地存活至今。 

我們仍不知道，大熊貓究竟爲什麼放棄食肉的本性。或許，它們如同神農嚐遍“百草”之後，終於發現竹子蘊含不爲人所知的營養奧祕；或許，僅僅是在覓食路上一次偶然的相遇，那嘗試新事物的好奇心，最終使它們傾心於那一片幽幽竹林。

作者：張蘋

編輯：遊識猷

本文來自果殼，未經授權不得轉載.如有需要請聯繫[email protected]

（歡迎轉發到朋友圈~）