陸生動物怎麼進化回水生動物？
鰭足類，鯨豚類，海牛目，等哺乳動物怎麼進化回水生動物的？
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瀉藥。陸生動物適應水上環境需要克服八大困難，它們分別是：
1. 推進力（Propulsion）；
2. 維度變化；
3. 阻力（Drag）；
4. 屏息能力；
5. 中性浮力（Neutral Buoyancy）；
6. 保暖能力；
7. 感官改變；
8. 這一條僅適用于海洋生物——鹽濃度平衡能力。
但在開始之前，有些概念要先分清。首先，對於動物行為的分類在這個題目下有三大類：陸生、水生和半水生（Semi-aquatic）。水生動物的定義是它們生存所需的所有資源都能在水中得到滿足。也就是說，一隻動物哪怕在水裡待的時間再長，只要它需要陸地獲取必要的資源或者行為場所，那麼它就是半水生動物。題目中提到的海洋鰭足類動物需要陸地進行休息與繁殖，所以它們並非水生動物。同樣的，哪怕是幾乎在海洋里花費了所有時間的海龜也是半水生動物，因為它們依賴陸地提供卵的孵化場所。
第二個概念是主要水生動物（Primary aquatic animals）和次要水生動物（Secondary aquatic animals）的區別。主要水生動物指的是祖先就水生的脊椎動物（主要就是魚），而祖先是在陸地上但後來回到水中的羊膜動物為次要水生動物，現存的次要水生動物主要是鯨類和海蛇，它們是本題討論的重點。不過，在舉例中主要水生動物以及前文的半水生動物可能也會提到。
1. 推進力
這是一條不論是主要水生還是次要水生動物都必須面對的頭等難題。在陸地上行走，人和動物主要靠腳底與地面的摩擦產生向前移動的推進力，而在水中，動物往往選擇兩種方式——四肢運動（Appendicular locomotion表現形式為指間長蹼和加長的指骨）以及軸向運動（Axial locomotion 表現形式往往是進化出尾鰭）。以下圖狗的骨骼圖為例，動物的骨骼被分成了脊柱部分和四肢部分，定義它們的運動方式就是看它們依靠哪一部分的肢體來運動。
在現今水生與半水生動物中，海洋鰭足類、海龜和企鵝選擇了四肢運動而鯨類、海蛇、鱷目和海鬣蜥是軸向運動。有趣的是，在軸向運動的動物中，爬行動物普遍為水平方向擺動而哺乳動物往往是縱向擺動。這一點其實與脊椎結構有關，蜥形綱的動物（包括爬行動物和鳥類，以及滅絕恐龍）的脊柱側向扭動能力強，而合弓綱動物（僅存哺乳動物一支）的脊柱能更好地適應頭尾向的伸縮。這也是為什麼獸腳亞目恐龍和鳥類奔跑適合雙足但哺乳動物奔跑適合四足的部分原因。
圖片為兩張比較有代表性的脊柱扭曲圖。圖一中尼羅鱷的身子幾乎側向扭轉了一百八十度將後面的獅子毀容（不過它也因此暴露了腹部而被擊殺）。圖二是獵豹奔跑時脊柱頭尾向的極度扭曲。相比於發達的四肢，食肉目奔跑時更依賴脊柱的彈性。
在水生動物的軸向運動又分為三種模式——鰻狀（Anguilliform）、鮪狀（Thunniform）和鰺狀（Carangiform）。
鰻狀——顧名思義，像鰻魚一樣游泳。整個身體從頭部開始都處於擺動範圍，代表動物為海蛇與鰻魚；鮪狀式則是擺動僅僅由尾部開始，代表動物為鮪魚（金槍魚）和旗魚；鰺狀則位於兩者之間，擺動點位於頭部以下尾部以上，具體位置不固定，代表動物為鱷目、鰭足類以及海鬣蜥等等，本題中大部分水生與半水生的動物都是這種模式。
尾部的形狀其實也會因為動物的生活習性有所不同，這一點就不深究了。大體上來說，圓為寬大的尾鰭適合短時間的爆發加速度，一般適用於伏擊型掠食者，而半月狀的尾鰭適合在單一方向快速移動而在轉向能力上較弱，同時適用於長時間推動，常見於巡遊魚類。不過也不絕對。
放上著名的巡遊魚類——金槍魚和自己以前養的非洲王子作對比，注意看尾鰭的形狀。
2. 維度變化
人和動物在陸地上的行動方向是前後左右，也就是二維的行動；然而在水中，由於水的浮力和重力相抵消，動物能在上下維度自由活動，也就是開啟了三維運動。維度增加帶來最大的困擾便是平衡的降低，動物需要在三個方向而不是兩個方向避免翻滾。縱向上的翻滾為傾斜（Pitch），側向的稱為偏航（Yaw），而背腹向稱為翻滾（Roll）。翻譯可能不準確，但下圖應該能表現得很清楚。
為抵抗翻滾，鯨類有胸鰭來平衡並且掌控傾斜方向，而海龜和鱷類則演化出扁平的軀體。一些速游的齒鯨如海豚和虎鯨還有背鰭，這進一步加大了背腹向翻滾的難度，畢竟在高速下方向失控造成的後果更嚴重。
與此同時，水生動物的內耳有一定程度的退化。陸地動物依靠內耳來感知和掌握平衡，在水中由於增加的維度，敏感的平衡系統往往會過於脆弱。通過降低感知能力，海獅和海豚在水中做出各種複雜動作而不至於感到頭暈目眩。
圖為陸龜和海龜龜殼形狀的對比。
3. 阻力
這一章就幾乎都是流體力學方面的知識了，我對這並不在行，只提幾個簡單概念，歡迎力學大神補充。水生動物在前進時會受到兩種阻力——慣性阻力（Inertial drag）和粘性阻力（Viscous drag）。
慣性阻力來自於水的密度。當一個物體在水中移動時，它的前端排開了水分子，水分子順著物體移動，於是物體的後方就形成了一片「真空帶」。當水進入那片「真空帶」之後會打旋甚至形成漩渦，於是物體會被身後的漩渦向後拉。為盡量減少漩渦的形成，動物的身軀逐漸變得兩端尖細並且身長加長，也就是我們所常說的流線型。這樣的身形在各種魚類身上很常見，形狀不是很流線的鱷類和海鬣蜥也會在游泳時四肢貼緊軀幹以減少阻力。
至於第二種粘性阻力則是來自水的粘度，也就是水與物體表面產生的摩擦。就像游泳運動員需要戴泳帽甚至直接剃光頭來提升成績一樣，鯨類就褪去了體表大部分甚至所有的體毛。即便是保留了毛髮的水獺等，相比於陸生動物它們的毛髮也光滑緻密得多。鯊魚的表皮也是有無數琺琅質的齒狀物，在避免藤壺寄生的同時也減小了與水的摩擦。人類模仿鯊魚的表皮製造出了鯊魚泳衣，又被稱為「快皮」，顯著增加了游泳運動員的速度，但也因此在2010年被國際奧委會禁止使用。
圖：顯微鏡下的鯊魚表皮
4. 屏息能力
無論是現今還是已經滅絕的次要水生動物，沒有任何一種演化出了類似魚類的鰓部那樣可以在水下呼吸的器官，因此屏息能力對這些動物至關重要，尤其是以魚類為食的掠食者。人類平均在水下能待一到兩分鐘，訓練有素的游泳運動員能達到五分鐘以上，而目前屏息記錄的保持者Stig Severinsen 在2012年創造了22分鐘的成績。對於動物來說，鱷魚、海鬣蜥、鯨類和企鵝每次呼吸的間隔時間為10到30分鐘，抹香鯨能一次憋氣長達90分鐘。然而，在所有次要水生動物中，記錄的保持者為柯氏喙鯨（Ziphius cavirostris），閉氣時間超過120分鐘，同時也是下潛深度最深的哺乳動物，2992米。
圖：柯氏喙鯨
不同的動物有不同的方法來保持身體的氧含量。鱷魚對於乳酸的承受能力相當高。乳酸是在肌肉運動時因得不到足夠的氧而形成，更高的忍耐力能讓鱷魚能更長時間做無氧運動；鯨類不僅在肺里儲存氧氣，還將其儲存在血液和肌肉之間。在下潛之前，鯨類會在水面進行多次快速的呼吸，讓氧氣充分融入血液之中；企鵝在下潛時會降低心率來減緩血液循環對氧氣的消耗，同時在缺氧時還能將血液集中到重要臟器。
為便於呼吸，動物的頭骨結構也有所調整，其中最明顯的變化便是鼻孔的位置。陸生動物為確保呼吸順暢鼻孔往往長在吻部前端，而水生與半水生動物的鼻孔會上移到頭頂，這樣每次呼吸時就不比費力將整個腦袋都舉起來。鯨類的鼻孔長在頭頂噴水這一點已經廣為所知不比放圖了。值得一提的是，鼻孔在頭頂的位置就是古生物學家判斷一個遠古物種是否親水的重要證據，比如從下圖的半水生的埃及棘龍MSNM v 4047的吻部就能看出其鼻孔的上移，而圖二從左到右的卡氏南方巨獸龍、雷克斯暴龍和撒哈拉鯊齒龍都是典型的陸生掠食者，它們的鼻孔都在吻部最前方。鼻孔已用紅圈標出。
5. 中性浮力
和我們人類游泳時不一樣，我們想要輕易地在水上浮起來，水生和半水生的動物卻必須想方設法讓自己沉下去尋找食物。人的密度與水的密度相近，但由於身體里存在大量空氣（尤其是肺部）以至於保持下沉是一件費力的事情。對於水生動物來說，它們要做到自由浮沉就得讓自身的密度與水幾乎一致，使浮力和重力正好相互抵消，也就形成了中性浮力。（這也是為什麼計算已滅絕的海洋生物的體重比較容易的原因，只要能確定形態，建模模擬出體積然後用海水的密度算就可以了）。
最常見的增加重量的方法便是增加骨骼的重量，而這又分為兩種——增加骨骼的厚度（Pachyostoic）和增加骨骼的密度（Osteosclerotic）。前者的代表物種為海牛和企鵝，從下面海牛的骨骼圖中即可看出其異常粗大的肋骨；而後者的代表物種為海象和海龜。
再拿棘龍說事。棘龍（科）半水生的確鑿證據來源於Nizar等人在2014年在Science上發表的文章，其中就提到棘龍科的骨骼比其他獸腳類重30-40%。從骨骼的切面也可以看出骨骼很粗，哈氏管相當細，也就是增大了骨骼的密度。在獸腳類紛紛掏空骨骼減輕重量向天空進發的白堊紀，棘龍科的這一舉動實乃恐龍中的大奇葩。
除了改變自身的結構之外，鱷魚和一些水鳥也會通過吞食石子來增加自身的重量，這些在胃裡的石頭被稱為胃石（Gastrolith）。可以說，方法是多種多樣的。
6. 保暖能力
水作為一種優良的冷卻劑，導熱能力是空氣的24倍。人在零度的空氣中能保持體溫相當長時間，但在零度的水裡只需不到二十分鐘就會陷入昏迷狀態。為避免體溫流失，作為恆溫動物的哺乳動物和鳥類便有了兩種保暖方式。變溫的爬行動物無需保暖，但它們的活動範圍也被限制在了溫暖的水域，這也是為什麼在寒帶水域幾乎沒有半水生爬行動物的原因（當然例外也是有的，一些海龜能在相對寒冷的地帶生存，那是得益於減緩的新陳代謝）。
第一種常見於鯨類和海豹，通過超厚的脂肪層隔絕熱量。這種脂肪層被稱為鯨脂（Blubber），在極地動物中最為誇張。由知乎用戶任我行提供，其中代表性的動物是弓頭鯨，脂肪層厚度達到70厘米，與北太平洋露脊鯨和北大西洋露脊鯨並稱動物界的「鯨三胖」。
另一種策略則是依靠毛髮。北極熊、鴨嘴獸以及海獺等擁有緻密的底絨（Under hair）進行保暖，而外層則是長而粗糙的針毛（Guard hair）。針毛在打濕後完全貼近了身體，能夠保證水不浸濕底絨，同時也極大減小了上文提到了粘性阻力。正因為其保暖而舒適的皮毛，北美洲的海獺在近代慘遭捕殺。半水生的鳥類同樣擁有緻密的羽毛，它們還會在羽毛的外面分泌一層隔水的油來保持身體的乾燥。
7. 感官改變
脊椎動物主要通過視覺、嗅覺、聽覺、味覺和觸覺這五種方式來感應外界變化（不排除有熱感應和第六感，但這些感官並非主流就不討論了）。次要水生動物在水下保留了這些感官，並且沒有演化出新的方式，只是在原基礎上得到了增強或者削減。在這五種感應中以視覺和聽覺的變化最大。
視覺:
在一種不同的介質里，光線的傳播發生了改變，從兩個方面影響動物的感應。首先，光在水裡有更大的折射角度，若是在密度不均勻的渾水中光路會更加扭曲。人的眼睛能很好地在空氣中對焦，但在水裡則變得模糊了。通過佩戴游泳眼鏡，一部分空去留在了眼鏡里使得人眼正常對焦。動物為了擁有更好的視力，眼球的晶狀體往往會加大加厚來適應水裡的折射，「魚眼」這個詞也是這麼來的；另一方面，眾所周知光會被水分子所吸收，導致水裡的世界通常比空去中更暗淡。在十米深的水下只有50%的光線有所保留，在三十米深時就只剩12.5%，而到了兩百米時沒有任何可見光能穿透，那裡是一片黑暗。渾濁的水中情況會更糟糕。水生動物為適應昏暗的環境必須擁有更好的視力，它們的眼睛會變大，視網膜內的桿狀細胞也會增多來感知微弱的光線。同時，反光膜（Tapetum lucidum）的形狀也會增強。小說中往往會描寫狼的眼睛在黑暗中發出陰森的綠光，其實這是反光膜的作用：眼球沒有完全吸收的光線會通過反光膜反射過後二次穿過眼球，這樣能吸收更多的光線。
圖為水生的大眼魚龍，眼球佔據了整個頭骨的絕大部分體積，圖二中浣熊的雙眼在黑暗中發光，得益於反光膜。
聽覺：
與光線相反，聲波在水中的傳播速度與效率遠大於在空氣中傳播。在空氣中我們需要的鼓膜結構在水中就不再重要了，只需骨骼感受震動足以。實際上，在我們人類潛入水下之後，耳朵幾乎就沒有作用了，我們是直接通過頭骨來感受，這被稱為骨傳導（Bone conduction）。正因如此，次要水生動物幾乎都沒有外露的耳朵結構，在腦袋兩旁長一對扇形結構的軟骨只會增加阻力。下圖中左邊為蝙蝠的耳部結構，右邊為鯨的耳部結構。不像陸生動物的鼓膜前方有一截充滿空氣的耳道，鯨類的骨骼直接暴露在外感受。這截骨質被稱為新骨（Involucrum）。
8. 鹽濃度平衡能力
最後一點雖然只有海洋生物才需要擔憂，但考慮到目前完全水生的次要水生動物均為海洋動物，也就不得不提。這些動物主要通過進食魚類獲得淡水，但在進食的過程中難免會有海水被吞入，所以排鹽能力相當重要。海洋哺乳動物通常通過加大尿液的濃度以便在一次排泄中排出最多的鹽分，而海洋爬行動物和鳥類由於沒有獨立的尿道，於是進化出來專用於排鹽的鹽腺（Salt gland）。鹽腺能夠從血液中吸收多餘的鹽分並排到海水中，一般位於動物的頭部。鹹水鱷的鹽腺在舌頭上，海蛇的鹽腺在舌頭下面，海龜和一些海鳥的鹽腺在靠近眼球的位置。紀錄片里母海龜上岸產卵時總是在「哭泣」，實際上是它在排鹽。這當中最奇葩的當屬海鬣蜥，它們的鹽腺在眼球上方但鹽液會集中在鼻孔，海鬣蜥必須通過打噴嚏的方式把鹽液噴出去。
圖：「流淚」的海龜和正在打噴嚏的海鬣蜥
結語：
當克服這八大難題後陸生動物就能在水中遊刃有餘，但與此同時它們在陸地上的行動能力也受到了極大的限制甚至會完全失去。徹底改變自己的棲息環境是一項壯舉，從古到今無數的爬行類、哺乳類和鳥類前仆後繼地走在這條道路上，但最終適應並且佔據穩定的較高生態位的並不多。然而，生命就是頑強地隨著環境而不斷變化。希望對題主有幫助。
參考資料：
Ellis R. (2003) Sea Dragons: Predators of the Prehistoric Oceans.
Ibrahim N. et al. （2014） Semiaquatic Adaptations in a Giant Predatory Dinosaur. Science 345, 1613（2014）
University of Alberta (2015). Paleontology: Ancient Marine Reptiles. Lesson 1: Introduction to Marine Reptile Diversity.
進化不是自主控制的，而是適應環境的結果。陸生動物，二次入水，主要是環境改變導致的，也就是板塊運動，使原來生存地變成海洋。這個過程中，不適應的都被淘汰了，由於變異的不定向，必然也存在適應的，使的種群中該類個體生存繁衍機會更多保留下來，所以看上去是向著這個方向進化，實際是選擇的結果
和他們一起向水生生物進化的動物也不少，但是都死完了。
一句話。優勝劣汰。
我覺得和動物從水生進化到陸生是差不多的道理
陸生更加適合生存條件而且動植物自身具備或者進化出生存方式 並且不斷適應 像兩棲之類的陸生動物發現在水中也有生存條件並且可能更適合自己的時候 慢慢向這個方向進化 最後一些適應陸生但在水中意義不大的功能逐漸退化我覺得進化應該是沒有固定方向的 都是在朝著有利於自己生存發展的方面吧比如我的胃口越來越大了
隱約記得一部電影。隨著海平面上升，絕大部分陸地都已被淹沒，人類則生活在船上，每個人都十分擅長游泳與潛水，慢慢的長出了掌蹼。有一天一個年輕人潛水歸來，上船的時候，人們發現他的耳朵後面長出了腮...忘了什麼電影了，有知道的大佬嗎
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