什麼是樹？

如果非要做一番描述，我們可能會想到樹很長壽、是木質的、很高大……

許多植物的壽命期限都是可以預測的，它們遵循科學家所說的“程序性衰老”這一生命歷程。但樹卻不是，許多樹可以存活數百年。事實上，可無限期生長這一特徵可能是從科學上對樹作出的最精確界定，甚至超過木質這一特徵。但這也只能在一定程度上幫助我們確定什麼是樹。

雖然我們認爲自己知道樹是什麼，但當我們試圖明確定義時，所有的詞語就從腦袋裏悄然溜走了……

1. 長壽的樹

樹無法聚集成一個明確的羣組，它們具有多種譜系，並且在漫長的演化歷史中，採用了多種策略才長成爲今天的樣子。就拿樹的長壽來說，一個經典例子是生長在美國加州白山山脈的一棵已經5067歲的狐尾鬆。這棵高大的樹木是目前長壽記錄的保持者，當古埃及的第一個金字塔建造完成時，這棵樹就已經大概有500歲了。科學家推測，堅強的狐尾鬆之所以具有如此的耐久力，很大程度上要歸功於它們的地理位置：它們躲避開了橫掃低海拔地區的大火；害蟲也因無法忍受亞高山帶的惡劣地形遠離它們。

離狐尾鬆所在的海拔向下不遠的地方，生長着巨大的紅杉，這些巨無霸的樹幹可以超過10米寬。它們同樣能夠存活數千年，但採取的是一種截然不同的長壽之道：使用厚實、抗蝕的樹皮和內部的大量驅避化合物來抵禦火災和病蟲害。

再向東大約650公里的地方，生長着一種壽命比巨大的狐尾鬆和紅杉都要長的細長樹木——顫楊，不過它們採取的又是另一種策略。顫楊是一種你可以輕鬆環抱的樹，它們的高度很少超過15米。此外，它們還擅長從樹的底部長出新芽，從而形成巨大的“樹羣”，而事實上，它們是由具有相同基因的個體在地下彼此連接而成的。在美國猶他州，有一個顫楊樹羣落大約已有8萬年的歷史，那個時候尼安德特人還在地球上繁衍生息。

2. 灌木也長壽

一旦將無性繁殖加進來，那麼樹很快就會失去長壽界的霸主地位。金氏山龍眼原產於澳大利亞塔斯馬尼亞島，是一種閃亮的綠色灌木。準確地說，灌木並不是樹，因爲它們沒有一箇中心主莖。世界上只有一種金氏山龍眼，儘管它們偶爾開花，但從沒有人見過它們的果實，因此科學家認爲它們完全是無性繁殖的。根據最近的放射性碳定年法表明，金氏山龍眼至少有43000年的歷史。

另外，在美國加州的莫哈韋沙漠上，有一種被稱爲“克隆王”的石炭酸灌木，它們的年齡估計有11700歲。由此看來，要找到一個統一的決定樹之所以爲樹的特徵，長壽是無法令人滿意的。

3. 樹的木質特徵

美國林務局太平洋西南研究站的遺傳學家Andrew Groover花了很多時間研究樹木，他很快意識到，對樹的定義是有問題的。在2015年發表於《植物科學趨勢》（Trends in plant Science）的一篇文章中，Groover寫道：“參觀你最喜歡的苗圃，你會發現，人們會按照植物的外形和功能對它們進行分類，其中一組被劃分爲‘樹’。但到底是哪些基因讓樹成爲樹呢？這種分類方法很直觀也很實用，卻太過人爲而不自然了。”

Groover採用了樹的木質特徵，這肯定是樹的一個典型特徵。“真正的”樹會通過次生生長來製造木材，這個過程使得樹在長高的同時也長得粗壯。次生生長是從環繞莖部的一圈特殊細胞中產生的，這些細胞被稱爲維管形成層，它們會向着兩個方向分裂：向樹的外緣產生樹皮；向樹的中心產生木質部。

年復一年，這些木質部逐漸沉積到內部的新的生長圈中，生長圈中摻雜着纖維素和一種長長的名爲木質素的堅硬聚合物。經過細胞的硬化過程後，木質細胞大多會被殺死並移除，最終只留下堅硬的細胞壁。

在今天存在於地球上的植物當中，次生生長可能有着單一的進化起源，儘管如今微小的石松和木賊屬曾在大約3億年前發明出了它們自己的版本，例如，石松類當中已經滅絕的鱗木屬能夠長到30米高。但是，次生生長並不會自動產生樹的特徵：儘管有着單一的起源，木質的特徵還是會在整個植物譜系樹中零星地出現；在木質特徵消失的植物身上，它會重新出現。

在植物攻佔了島嶼之後，木質的特徵似乎演化得相當迅速。例如，在夏威夷島上有木質的紫羅蘭，加那利羣島上有蒲公英樹。

木質的概念事實上非常靈活，這掩飾了它們字面上的絕對性。想一想鼠尾草和薰衣草的堅硬莖幹，我們就能發現，這不是存在或不存在木質結構的問題，而是程度的問題。2010年，Groover和同事在一篇發表於《新植物學家》上的評論文章中寫道：“非木質的草本植物和大型的木本樹木可以被認爲是一個連續體的兩端，而且特定植物的木質程度會受到環境條件的影響。……事實上，‘草本’和‘木本’這兩個術語雖然實用，卻並不能區分出被劃分到這些類別中的大量植物木質程度的不同和它們在解剖結構上的巨大差異。”

至於爲什麼製造木質的能力在植物進化過程中被保留下來並頻繁地重新出現，分子生物學可以提供一些洞察。無論是對於樹木或者不是樹木的植物，在它們的初級生長過程中參與調節幼芽生長的基因在產生木質結構的次生生長過程中也很活躍。這表明，這些在初級生長過程中已經存在的、對幼芽生長不可或缺的基因，在木質演化過程中轉向了新的角色。這或許從演化的角度解釋了爲什麼製造木質的能力在非木本植物當中被保留下來，以及爲什麼恢復這種能力相對容易。

也就是說，植物不需要有木質結構才能成爲一棵樹。在失去次生生長能力的單子葉植物中，一些成員並不是“真正的”樹，但看起來確實像樹一樣。例如，香蕉植株可以長到3米高，它們看起來像是樹幹的東西實際上是一堆緊密包裹的、重重疊疊的葉鞘組成的“假莖”，真正的莖只有在開花時纔會出現，它會自己從葉鞘中向上伸出來。棕櫚科植物也是單子葉植物，它們可以通過伸展頂端長着巨大的芽的粗壯枝條而不斷長高，但它們的莖不會隨着長高而變粗。

4. 基因

不僅長壽、木質結構這些特徵不能明確告訴我們什麼是樹，對樹木基因組的分析也很難告訴我們樹的決定性特徵是什麼。從2006年開始，遺傳學家David Neale和同事們仔細研究了41個植物基因組的測序結果。他們發現，相比於生產非食用水果的樹木，生產可食用水果的樹木擁有大量製造和運輸糖分的基因；但是，屬於木質藤本植物的葡萄和屬於草本植物的番茄都是如此。

另外，雲杉、蘋果和一些桉樹等幾種樹木都具有對抗乾旱、嚴寒等環境壓力的擴展基因；但許多草本植物也同樣如此，比如菠菜和擬南芥，但它們一點也不像樹。

到目前爲止，我們還沒有找到突出的某些基因或基因組能賦予植物樹的特徵。是不是樹與複雜性有關？不是。經常用來作爲複雜性表徵的全基因組複製在整個植物界普遍存在。那是與基因組的大小有關嗎？也不是。最大的植物基因組來自於衣笠草，最小的植物基因組來自於螺旋狸藻，它們都是草本植物，前者是一種豔麗的白色小花草本植物，後者是一種以原生動物爲食的微小食肉植物。

Neale認爲，相比於存在哪些基因，樹的特徵可能與哪些基因被開啓更爲相關。“從基因組的角度看來，樹和草本植物基本上有着完全相同的物質。樹很大，它們是木質的，可以把水從地面運輸到高處。但似乎並沒有什麼深刻獨特的生物學原理將樹與草本植物區分開來。”

儘管很難定義樹到底是什麼，但樹具有一些不可否認的優勢——它允許植物利用高處的空間，在那裏，它們可以吸收陽光、散播花粉和種子，比停留在地面上的植物受到更少的干擾。因此，也許是時候開始把“樹”作爲一個動詞而非名詞來考慮了，它意味着“作爲一棵樹”，或”樹化“。它是一種策略，一種生存方式，就像游泳或飛行一樣，儘管在我們看來，“作爲一棵樹”是以非常緩慢的動作在發生。在斧子、害蟲或一道能把它劈倒的閃電到來之前，樹生生不息。

撰文：Rachel Ehrenberg