视觉（2）：外侧膝状体和初级视觉皮层

来自专栏神经科学笔记

经由视神经（optic nerve）的传导，来自双眼的视觉信息在视交叉（optic chiasm）汇合，分别传入两侧的视束（optic tract）。此后，和视知觉有关的部分进入外侧膝状体（lateral geniculate nucleus，LGN），另有部分进入其他各个核团。LGN进一步将信息传入初级视觉皮层（primary visual cortex，V1），并广泛投射到腹侧通路（ventral pathway）和背侧通路（dorsal pathway），由此开始大脑皮层对视觉信息的处理。

图1：视网膜之后的视觉通路。

视交叉和视束

在视交叉汇合的视觉信息，根据其所属视野（visual field）的不同进入不同的视束。所谓视野是指物理空间里可被主观视觉观察到的一部分。如图2所示，一部分视野是由两眼所共享的，称作双目视界（binocular visual field）。令双眼视界重合，其中线以左称为左侧视野（left visual field），中线以右称为右侧视野（right visual field）。

图2：双眼对应的视野。

如图3所示，两眼视野在右侧视野的部分进入了左侧视束，两眼视野在左侧视野的部分进入了左侧视束；视野的中点（平视前方时）称作注视点（fixation point）。视网膜中大致有60%的部分接受对侧（contralateral）视野的输入，另有40%接受同侧（ipsilateral）视野的输入。

由上可见左侧视野信息进入了右半脑，右侧视野信息进入了左半脑。这一现象称作交叉（decussation），广泛存在于感觉和运动系统中。

图3：视交叉和视神经中视觉信息对应的视野。

非LGN的信息投射

除了进入LGN的部分之外，视束主要对以下三个区域进行投射（见图1）：

  • 下丘脑（hypothalamus）中的SCN核团（suprachiasmatic nucleus，节律控制核团）：接受来自一种特殊神经节细胞ipRGC（intrinsically photosensitive retinal ganglion cell）的信息，控制昼夜节律。尽管ipRGC是一种神经节细胞，它和锥/杆细胞一样拥有一种感光素，称作视黑素（melanopsin）。因此，感光细胞退化的哺乳动物也能维持昼夜节律。
  • 上丘（superior colliculus）：控制无意识的眼动和头部运动，自动把视线对准视野中有意义的目标，使之落入中央凹。人脑中大致有10%的神经元投射到这里，这也是非哺乳动物的脊椎动物体内主要的视觉投射目标。
  • 前顶盖（pretectum）：控制虹膜活动，以调整瞳孔大小。如图4所示，光照信息首先经由前顶盖进入艾伟二氏核（Edinger-Westphal nucleus，这一核团也控制睫状肌调整晶状体形状），传入动眼神经（cranial nerve III），籍此控制睫状神经节并调控瞳孔大小。

图4：前顶盖对瞳孔大小的调节。

LGN的结构和感受野

LGN位于丘脑两侧，是丘脑中的诸多感觉中继核团之一。从解剖的角度，LGN可以分为6层，自下而上标为层1至层6。

如前所述，视网膜神经节细胞有多种形态，按照其大小可以分为M型（大）和P型（小）；沿视觉通路投射入LGN之后，这一区别依然保留，见图5。

图5：视网膜中的M，P和K型神经节细胞。

LGN中1至2层的M细胞（大）接受M型神经节细胞的信息，3至6层的P细胞（小）接受P型神经节细胞的信息。其中第1、4、6层接受对侧眼的投射，2、3、5层接受同侧眼的投射。除此之外，在每一层之间由大量微小的尘细胞（koniocelluar LGN cells）组成亚层，它们接受非M型也非P型神经节细胞的投射。

图6：猕猴LGN的内部构造和投射。

LGN中的神经元通过视放射（optic radiation）投射到V1。除了直接来自视网膜的输入之外，LGN也接受来自脑中其他区域的投射（丘脑、脑干、视皮层），其中有80%的兴奋性神经元来自V1的反馈。然而LGN的感受野和神经节细胞是一样的（如前所述的中心-环绕型感受野）。

V1的结构和视网膜区域对应

初级视觉皮层V1，也称布罗德曼17区（Brodmanns area 17）或纹状皮层（striate cortex），是一系列和视觉有关的大脑皮层中的第一个，也是其中被研究得最透彻的一个区域。如图6所示，这一厚约2mm的皮层区域位于枕叶中的距状裂（calcrine sulcus）附近，左半视野被投射到V1的右半区域。

图7：V1的视网膜区域对应和切面。

在V1中，视觉空间的拓扑结构仍被保持，然而视野各个区域在V1所占的皮层面积与其空间大小并不成比例，谓之视网膜区域对应（retinotopy）。由图6可见，中央凹（占视网膜面积约0.01%）所对应的视野区域占据V1面积的近80%，而外围的大块视野则并没有获得与之对应比例的皮层面积。

正如新皮层（neocortex）的大部分其他区域一样，V1也可以分为大致6层（见图8）。除了在4C层之外，其中大部分细胞都是锥体神经元（pyramidal neurons），在4C层则是星状神经元（stellate neurons）。来自LGN的输入大部分进入4C层和4A层，另有少部分分布在1、2/3和6层。第2/3和4B层的细胞投射至视觉系统中更高层次的皮层区，第5层的细胞反馈至上丘，第6层则反馈至LGN。

图8：V1的分层结构。

V1的感受野和方向选择性

V1细胞的感受野出现了和视网膜以及LGN的显著不同。如图9所示，最早在猫的视觉皮层中发现了有方向选择性（orientation selectivity）的条型感受野：V1中的部分细胞对一条亮斑有明显反应，且反应剧烈程度和亮斑的方向有关。在某一方向上细胞的反应最为剧烈，称作该细胞的偏好方向（preferred orientation）。此外，V1中部分细胞对亮斑的运动方向也表现出敏感性。

图9：V1的感受野。

将电极插入V1细胞内部对其方向选择性进行测量，可以发现：

  • 垂直方向上不同位置的细胞，其方向选择性大致一致。
  • 水平方向上不同位置的细胞，其方向选择性有所变化（渐变）。

图10：V1不同位置的方向选择性

由此可以猜测，V1内部的柱状（columnar）区域是不同的计算单元，分别计算不同偏好方向的信息。通过功能成像，可以观察到V1中如图11所示的方向选择性结构。其中大部分区域可以观察到连续的偏好方向变动，在图中左侧白色圆圈中出现了不连续区域。

图11：V1方向选择性的功能成像，不同颜色对应不同的偏好方向。

V1的简单细胞和复杂细胞

前述有方向选择性的V1细胞可以进一步分为简单细胞（simple cells）和复杂细胞（complex cells）。具体而言，前者的感受野是中心-边缘式的一根亮条，对超出该范围的刺激无反应。推测其形成原因是整合了多个LGN细胞的感受野，如下图所示。

图12：简单细胞的感受野形成。

相比之下，复杂细胞对较大区域中的刺激均有反应，且只是表现出方向选择性，未表现出对明暗区域间隔的敏感性（ON型刺激和OFF型刺激均能使之兴奋）。推测这样的细胞由多个简单细胞的感受野复合而成，如图13所示。

图13：复杂细胞的感受野形成。

V1的眼优势柱

如前所述，大脑两侧的V1分别接受来自半个视野的视觉信息，而这一信息又同时来自对侧眼和同侧眼。直到LGN，来自两眼的信息都是分离的；传入V1的第4层中，这一特征仍被保留，形成了眼优势柱（ocular dominance column），如图14（D）所示，左眼占优势的细胞和右眼占优势的细胞在V1第4层中交替出现。

图14：V1眼优势柱和双眼信息的融合。

在第4层之外，来自双眼的信息开始融合。如图14（B）和（C）所示，在V1的其他层中，眼优势仍然存在且渐变，但无明显眼偏好的区域已经开始形成。

平行通路模型

如前所述，LGN中的细胞分为M、P、K三种，且服从不同的空间分布。在V1中，这三种细胞也投射到了各自独立的区域，如图15所示。

图15：M、P、K型细胞在V1中的投射。蓝：M型，绿：P型，橙：K型。

除了空间结构上的分界之外，生理学实验表明M型神经节细胞的反应是瞬时的、P型细胞的反应则是持久的，且包含颜色信息。破坏V1中M型细胞输入层，会导致猴对快速变化的刺激不敏感，而较少损害视觉精度和色视觉；破坏V1中P型细胞输入层得到的结果则正相反。此外，K型细胞则和颜色信息的处理有关。

关于这一现象，有研究者提出平行通路模型（parallel pathway model），认为三种细胞对应三种平行的视觉处理通路，分别处理运动（M型）、形状（P型）和颜色（K型）。后续实验证明这一模型过于简化：事实上三条通路并不严格分离，而是有所混合。此外，形状和颜色通路的分离并不十分有说服力。


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