與原核細胞物不同的是,真核細胞具有複雜、發達的膜結構,將細胞質分成不同的功能區隔。細胞內區室化,是真核細胞的一個基本特徵。

細胞內膜系統,指在結構、功能或發生上相關的,由內膜形成的細胞器或細胞結構,包括核被膜、內質網、高爾基體(及其形成的溶酶體、分泌泡)以及線粒體、質體、過氧化物酶體等。

細菌(原核生物)細胞 和 植物(真核生物)細胞

動物(真核生物)細胞

從系統發生來看內膜系統起源於質膜的內陷和內共生(線粒體、葉綠體),從個體發生來看新細胞的內膜系統來源於原有內膜系統的分裂。當細胞進行分裂時,不僅要進行染色體和細胞核的複製,各種細胞器也會複製,隨細胞分裂分配到子細胞中。細胞不能從無到有產生所有膜性細胞器,新的膜性細胞器來源於已存在細胞器的分裂。

真核細胞及可能的內膜進化途徑

細胞內的膜系統和細胞質膜統稱為生物膜

內膜系統的膜與細胞膜類似,主要是由膜脂(甘油磷脂、鞘脂、固醇)和膜蛋白構成。膜脂主要提供基本骨架,膜蛋白主要行使附加功能。因此,內膜系統的功能,一方面體現在膜結構包裹一個小空間的區室化上,另一方面體現在膜蛋白上。

構成膜的兩親性脂質在水環境下呈尾對尾的雙分子雙層狀態,親水頭部向外。脂雙層傾向於自發閉合形成封閉的區隔,避免疏水尾部暴露在水中,閉合後能量更低形態更穩定。

由於內膜系統的區室化而產生的基礎作用,和由於內膜系統膜蛋白存在而產生的附加功能,主要有:

  • 膜的包裹和膜性質決定了內膜系統控制極性物質擴散,避免極性帶電離子及大分子物質任意自由穿過內膜系統和內膜包裹的細胞器;
  • 由內膜通道蛋白、轉運蛋白存在而產生選擇性的物質運輸,包括底物的輸入、產物的排出、各種礦質營養貯存;
  • 形成特化的膜表面結構、附屬結構,如皺褶、內褶、成層、成片、成嵴… 特化的結構往往更有利於執行特定的功能;
  • 將細胞內部區分為不同的功能區,形成相對穩定而又獨立的微環境,可以保證各種生化反應不互相干擾;
  • 內膜系統的存在擴大了膜的總面積,為酶提供附著的支架或結合位點,使很多酶促反應高效而有序地進行;
  • 形成具有不同功能的細胞器,有的產生能量,有的用於物質合成、分解,有的用於貯藏…專器專用;
  • 介導細胞器與細胞器、細胞器與基質之間的連接,不同細胞器可因膜而產生連接,如內質網與核膜;因膜的動態變化而存在相互轉化,如內質網與高爾基體、高爾基體與溶酶體;
  • 提供識別位點,完成細胞內外信息的跨膜傳遞,內膜系統的膜以及內膜包裹的細胞器可以參與信號傳遞,如內質網作為Ca庫參與鈣信號通路及逆境響應;
  • 其他……

參考資料

Bruce Alberts, Dennis Bray, Karen Hopkin, Alexander Johnson, Julian Lewis, Martin Raff, Keith Roberts, Peter Walter.Essential cell biology_4th Edition.

翟中和,王喜忠,丁明孝. 細胞生物學(第4版), 高等教育出版社, 2011

拓展閱讀

鑫波和他的小魚乾:細胞內功能區隔與蛋白質分選?

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zhuanlan.zhihu.com圖標鑫波和他的小魚乾:內質網和高爾基體的膜泡運輸——貨物蛋白的分揀與捕獲?

zhuanlan.zhihu.com圖標

真核細胞的細胞器,一般認為起源於內共生或者細胞膜內折兩種方式。

細胞膜內折,將原有的細胞膜折進細胞內部。第一,這為細胞內的代謝提供了巨量的膜表面,使得許多錨定在細胞膜上的反應有了更多的空間。比如說滑面內質網上的脂類代謝,線粒體內膜上的氧化磷酸化,類囊體上的光系統。第二,內折形成的腔體空間為一些特殊的反應提供了特殊的空間。比如說,內質網和高爾基體的蛋白修飾需要在腔體內完成。

這兩個作用通常相輔相成,舉例來說,溶酶體需要完成降解任務,溶酶體的膜上,就可以錨定許多的降解蛋白,而這些蛋白需要偏酸性環境來發揮功能,所以溶酶體內腔是酸性環境。同時不影響細胞其他部分所需要維持到中性偏鹼。

還有一個重要的作用在於形成核膜。核膜的意義是保護細胞核內重要的DNA。把遺傳物質隔絕在細胞核內,使得外來的傷害無法傷害到DNA,維持住了遺傳的穩定性。當然核膜和內質網一樣可以提供膜上錨定位置和內腔空間。

內質網

線粒體和葉綠體,一般認為來自於內共生。即較大的細胞通過胞吞的方式吞吃整個好氧細菌形成線粒體,或者吞吃藍藻形成葉綠體。所以線粒體和葉綠體都是雙層膜,較外的一層是宿主細胞原有的細胞膜,較內一層是好氧菌/藍藻自己的細胞膜。

線粒體內膜內折形成峭,為氧化磷酸化提供了巨大的膜面積。同時把內外膜之間的膜間腔部分改造為了高質子濃度空間,形成質子梯度,用來合成atp,提供能量。葉綠體的內膜以內有自己的類囊體,類囊體可能來自於當年的藍藻菌的細胞膜內折,作用目的相似。葉綠體內外膜之間的膜間腔的作用相對了解的比較少,我不知道有什麼特殊作用。

葉綠體和藍藻

常見的內膜系統中,內質網和核膜提供線粒體錨定位置,內腔空間讓蛋白初步修飾。高爾基體內腔讓蛋白進一步修飾,並分流蛋白去向。液泡內腔儲存糖分和一些次級代謝產物。溶酶體 線粒體 葉綠體不再贅述。

圖片來自網路


內膜系統是真核細胞特有的結構,主要包括內置網,高爾基複合體,溶酶體,各種轉運小泡以及核膜和過氧化物酶體等功能結構。因為它們的膜是相互流動的,處於動態平衡,在功能上也是相互協同的。廣義上的內膜系統概念也包括線粒體,葉綠體,過氧化酶體,細胞核等內所有的細胞器。功能上內膜系統旨在擴大膜的總面積,為酶提供附著的支架,如脂肪代謝,氧化磷酸化相關的酶都結合在線粒體內膜上;將細胞內部區分為不同的功能區域,保證各種生物化學反應所取的獨特環境。


這裡

進行物質交換,保護內部一些組織


1保護作用控制物質進出

2有酶的附著點,和受體附著點,提高催化能力

3分區作用,使個個區域能同時分別進行不同的活動,


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