有性生殖需要雄性和雌性，也就是需要配套的變異，而特定兩個變異同時出現的概率非常低，因此第一批變異為有性生殖的物種留下後代的概率很低。此外，有性生殖的後代並不必然比無性生殖的後代更適應環境。如果是這樣，那麼有性生殖是如何被篩選出來成為主流的？如何解釋。

首先有性生殖不一定需要雄性和雌性。最早的有性生殖大可以是同配生殖，配子沒有形態功能的區別，無所謂性別。

至於有性生殖的優勢何在，目前尚無定論。相對流行的幾個解釋有：

  1. 有性生殖是雙鏈DNA修復機制的副產品。能修復受損的DNA顯然是能直接帶來優勢的，而修復機制需要一個雙倍體的階段，於是有性生殖就順帶演化出來了。
  2. 有性生殖是自私基因的副產品。部分自私基因通過有性生殖的過程來增加自己的傳播速度，從而強行導致有性生殖的個體得到繁殖優勢。
  3. 在有性生殖演化出來之後，能給生物帶來持續的間接的優勢，從而被穩定的遺傳下去成為主流的繁殖手段。這類猜想數量非常多，但都有一個共同點：有性生殖能帶來基因的重組，重組導致多樣性增加，多樣性的增加有助於進一步的演化從而快速適應環境，不至於被自然選擇淘汰。比如說個體１擁有抗病基因Ａ能免受疾病ａ的困擾，個體２擁有抗病基因Ｂ可以抵抗疾病ｂ。如果他們各自進行無性生殖，他們可能在很長一段時間裡都只會擁有各自的那一個抗病基因只能抵抗那一種疾病；而如果他們進行有性生殖，通過重組得到的後代就會有部分同時擁有Ａ和Ｂ，這樣就能同時抵抗ａ和ｂ兩種疾病，就會擁有更大的生存優勢了。雖然有性生殖需要付出巨大的代價，但是他們的後代能更快速的應對選擇，所以仍舊笑到了最後。

先來看看題主的問題描述：

「有性生殖需要雄性和雌性，也就是需要配套的變異，而特定兩個變異同時出現的概率非常低，因此第一批變異為有性生殖的物種留下後代的概率很低。此外，有性生殖的後代並不必然比無性生殖的後代更適應環境。」

題主對有性生殖的理解可能存在誤區。不過值得肯定的是，有很多人有著跟題主一樣的困惑。為什麼會出現兩個配套的變異呢？

有一個最應該弄明白的問題，即有性生殖的進化意義跟有性生殖的產生並不是一回事。用有性生殖最終成為主流來解釋有性生殖的產生和保留，可能未必如願。就像我曾質疑過2015年Perry,Reny,Robson發表的一篇文章（他們試圖從為什麼只有兩種性別而不是三種來考察Kondrashov的突變假說和紅皇后假說的解釋力）那樣，突變假說和紅皇后假說只能解釋有性生殖的優越性，不能用來解釋為什麼只有兩種性別而沒有三種性別。我先來解釋有性生殖的進化意義，因為這個相對簡單一些。要理解為什麼有性生殖最終成為進化主流，就要理解有性生殖實現了什麼（它的本質是什麼）。

題主的困惑大概在於，為什麼有性生殖比無性生殖更優越呢？按理說，無性生殖繁殖速度更快，所以它將最終佔據進化主流。這對應了J.M.Smith提出的雙倍代價(two-fold cost of sex)理論，一個進行兩性有性生殖的種群相較於同樣規模的無性生殖的種群，繁殖速度減半了。自然界中也有進行無性生殖的種群，比如在馬達加斯加泛濫成災的三倍體美洲螯龍蝦，幾乎全部都是幾百或上千年前某隻發生了全基因組加倍事件的母龍蝦的後代。還有亞馬遜帆鰭鱸，已經進行了幾十萬年的有性生殖。此外，無性生殖也在蜂，甲蟎，蛭形輪蟲，鈍口螈，蜥蜴，竹節蟲，介形蟲，賈第蟲中存在。（哺乳動物原本沒有，不過一兩個月前，中國科學家在老鼠身上實現了。）這些案例都被深入地研究過，題主可以參考一本著作，叫作Lost Sex(Springer)。

這說明有性生殖相較於無性生殖的優越性並不是絕對的。這就有這麼幾種解釋，比如，第一，要麼無性生殖的確非常適合那些物種所存在的環境，或者說在那種環境下，無性生殖非常必要；第二，要麼他們找到了效果相當於有性生殖的其他辦法（比如已經安好地脫離了有性生殖幾十萬年（亞馬遜帆鰭鱸），甚至百千萬年的（五種竹節蟲長達100萬年，蛭形輪蟲可能達8000萬年）；第三，沒有進行或進化出有性生殖的動機（可能是環境特別優渥，比如某些植物；此外，有研究表明，環境漸趨不利可以讓某些種群，如酵母(2004,2013年的兩篇研究)的無性有性生殖並行的種群有性生殖率增加）；第四，脫離有性生殖太晚了，劣勢還沒顯現出來（比如美洲螯龍蝦）……

有性生殖的本質早在上百年前就被弄清楚了，那就是它是基因重組（基因交流）的方式。首先提出這個的，我沒搞錯的話，應該是德國人August Weismann(1903)。因為有性生殖增加了基因交流與重組，進而增加了多樣性，從而提高了種群的適應性。

但這種解釋的片面之處，我看有二：

1、如果無性生殖在於一成不變，那麼只要不發生劇烈的環境變化或者出現急劇針對性的環境因素，無性生殖還是會成為進化主流；

2、規模很小的種群基因庫也往往匱乏，進行有性生殖不但於事無補，而且可能放慢繁殖速度，這樣下去反而加重了劣勢。

對此，Joseph Hermann Muller的Muller棘輪是對這個理論的很好補充。種群遺傳學上，無性生殖並非一成不變，不斷發生的突變和外來序列的入侵，使得種群適應性下降；其次，單一的基因型也很容易因為某種特定的環境因素而損失慘重。而有性生殖則可以幫助濾除這些有害的變異。基因組學上，Hill-Robertson效應（提出者我就不說了）也意在表明，染色體之間的重組（交叉互換）的缺失，會縮小有效種群大小（可分為方差有效種群大小和近交有效種群大小，請題主自行了解）。拿Y染色體為例，因為Y染色體95%的區域已經失去了交叉互換的能力，結果Y染色體不斷丟失上面的序列和基因。還有大部分基因成了假基因（不再轉錄）。但是，Y染色體進化出了一些對抗種棘輪效應的策略，那就是形成擴增子。Y染色體上的男性特異性基因在Y染色體上有好幾個拷貝，就像是一條染色體上有好幾個相同的基因。爾後，這些拷貝之間互相發生交叉互換（沒錯，Y染色體自己跟自己交叉互換），使得這些男性特異性基因在600萬年來保持了原來面貌，躲過了突變的轟炸，繼續發揮著正常的功能。

從Y染色體的例子我們就看出來了，重組的意義之一，在於校正。

重組的意義之二是提高自然選擇的效率。基因組學上有一些降低自然選擇效率的效應，如遺傳便車(genetic hitchhiking)和背景選擇(background selection)，分別是高度有益的突變會被低度有害的基因（和突變）尾隨，即高度有益的基因的存在，會屏蔽掉對低度有害的基因的選擇；為了實現對高度有害的基因的選擇，有時生物會直接將其所在的染色體或者是區域整個從基因組清除掉。前蘇聯（今俄羅斯）的A.Kondrashov研究了有性生殖洗牌掉這些有害突變的方式，於1982年和1988年提出了他的突變假說。2016年還通過一篇研究給出了突變假說的證據。2016年這篇假說表明有害突變其實是被轉移到了另外一些個體上，通過名叫協同上位性（即有害基因的積累通過關鍵性的協同作用導致突然發生的崩潰）的作用強力地清除掉這些個體。而有益的突變也會被集中在一些個體上，成為了進化優勢的來源。Kondrashov在1993年的一篇文章系統地總結了歷年來各位大牛提出的有性生殖優越性的理論，題主可以參考一下。

相比較而言，紅皇后假說（很多人提出並完善）則在意了一種棘手的環境因素那就是寄生體，譬如病毒和寄生蟲。複雜的環境變化趨向於讓生物進化出萬應的策略，比如CRISPR-Cas系統，RNA誘導沉默複合體系統，人的免疫系統還有人類的文明與智力（學習能力）。相比用漫長的進化過程把防禦機制刻進自己的基因組裡，還不如乾脆找個更加隨機應變的辦法。（事實上，有研究估計，如果要把語言，心靈，文化等等全部刻進基因組，可能需要10^30以上個鹼基，那也根本不現實。）而每當你進化出了相應的策略以圖生存，寄生體就進化出相應的攻擊機制。寄生體與宿主相互倒逼的情況下，通過有性生殖增加多樣性就顯得非常必要。

紅皇后假說已經被實驗和自然案例所驗證(如2017,Auld；以及2004年關於一種螺研究)。

穆勒棘輪，突變假說，紅皇后假說被認為是解釋有性生殖進化意義的代表性理論。不過其實並不見得它們是用來解釋有性生殖的優越性的。倒不如說，是解釋了基因重組與交流的多樣性。

細胞中通常會存在轉位因子，這是一種致突變因素。理論預測，一旦脫離有性生殖（轉入無性生殖——這種突變是很可能發生的），轉位因子要麼急劇增加以圖增加重組；要麼急劇減少，以圖減緩適應性下降的速度，但是很遺憾的是，依靠控制轉位因子不是可供替代的辦法，大部分生物，因為突如其來的變異轉向無性生殖後，就以過山車一樣的速度走向滅絕了。

理論上來說，如果找到了其他基因交流的方式，有性生殖就是不要也罷了。但是有性生殖通過在胚胎階段影響基因組來達到重組和交流，在成年多細胞個體的身上施加改變，影響微乎其微。但蛭形輪蟲，亞馬遜帆鰭鱸則找到了對策。2018年，Nature EcologyEvolution發表了一篇研究亞馬遜帆鰭鱸的文章，啟發性地闡明了為什麼替代方法那麼難找。亞馬遜帆鰭鱸採用雌核生殖(請題主自行了解)，它們跟自己的近親物種的基因組存在雜交的關係，以至於顯現出10倍於有性生殖種群的多樣性。實際上，傑斐遜-藍點鈍口螈和蛭形輪蟲都存在這種行為。值得一提的是，蛭形輪蟲(bdelloid rotifer)生存能力極強，全球分布，抗極端乾旱和高能射線，能夠不斷重組自己的DNA，蛭形目之下有400多個種，被J.M.Smith稱之為進化的醜行(something of evolutionary scandal)。想起了水熊蟲對不對？水熊蟲也存在「偷竊」其他物種遺傳物質的行為(水熊蟲是進行有性生殖的，若有朝一日它脫離的有性生殖，未必能在短期內被淘汰)。但是，正如2018年這篇研究所總結的那樣，找到這種雜交的適配對象太難了，相比之下，有性生殖是成功率更高的辦法。這就是冷凍雜合體基因組假說：無性生殖的失敗，不是因為它們具有方法的劣勢，而是難以找到替代的方法(難以與其他物種雜交)。

但這種行為在單細胞的世界裡就非常常見，一些單細胞動物如草履蟲，會進行接合，兩個個體遺傳物質完全混合一體，再此分開時就不分彼此。還有水平基因轉移(horizontal gene transfer)，在細菌非常常見，細菌死亡後會釋放自己的質粒，這些質粒甚至可以被其他菌種的細菌吸收。它們正是抗藥性得以迅速散播的罪魁禍首。在單細胞身上，施加影響變得非常簡單。

(值得一提的是，在亞馬遜帆鰭鱸的基因組中，有性生殖的全套基因完好無損地保留著，就像沒有眼睛的洞穴魚類墨西哥脂鯉一樣，它的基因組裡還完好無損地保存著眼睛的全套基因。)

好了，因為轉向無性生殖，還有停止分享基因的行為——都短期有利，長期有害——一些障礙就被進化出來。衰老就是。近年來發現了一眾自殺基因，它們能夠驅使免疫細胞攻擊自身組織以圖殺死自己，刷新了人們對衰老的認識(衰老居然不是無奈而被動的)。雌雄同體的蚯蚓，雌雄生殖器之間的相隔讓它無法自體受精；人類近親結婚往往導致適應性下降(亂倫迴避的文化)；雌雄花花期不同，或者有化學阻礙……當然，不一定是主動進化出來的策略。

現在從此處出發，讓我們思考一下有性生殖為什麼會出現。從原始的生物（比如空球藻）身上發現了同配生殖，意味著一開始的有性生殖或許本就不分男女。實際上，人類、鳥類的的性染色體是在最近的3億年內開始變得不同的，在此之前，XY都是常染色體的一員，在任何地方都可進行交叉互換(停止交叉互換是因為發生了臂間倒位，抑制了交叉互換。根據D.C.Page在1999年，以及另外一些科學家的研究，這樣的臂間倒位共在Y染色體發生了5次，分別在約2.4億-2.1億，1.7億-1.4億，1.3-1.0億，5000萬-3000萬年前和約2500萬年前，均發生在哺乳動物與鳥類分支之後)。

接下來，我個人認為單純把有性生殖想像成是突變的結果，是不妥當的，因為發生兩次適配的突變概率太低。2012年已過世的Carl Woose，提出了超有機體(superorganism)的假說，認為極其原始的時代可能沒有邊界，任何遺傳物質都完全共享。David Quanman在他2018年出版的書the Tangled Tree:a Radical New History of Life中列出了一些證據，表明生物從完全的共享中逐漸脫離出來，30億年來，基因交流不斷地減少到了恰當的程度，有利於種群的分異（更深程度的多樣性的實現）。從分子生物學的意義來看，生物進化的歷史不能用進化樹來概括，而是「進化網」。進化網的存在應當是確鑿無疑的。其實早先，已有研究估計，現存自然界10%以上的種群存在相互之間的基因交流。有性生殖作為一種基因交流的方法，選擇基因交流的個體的方式，可能出現在真正的邊界（如細胞膜）出現之前。這種情形下，基因交流本就存在，後來具體化成為了有性生殖。關於為什麼是兩種性別而不是三種和多種，至今沒什麼人關注這個問題，沒有相關的理論。

當然也有其他科學家有不同的思路。

利什曼原蟲(Leishmania spp,泛指利什曼蟲屬的錐體蟲科原蟲，一種引發利什曼病的原生動物，在我國分布的主要是杜氏利什曼原蟲，全球感染人數達1200萬)和陰道毛滴蟲(Trichomonas vaginalis, 寄生在人體陰道和泌尿道，主要引起滴蟲性陰道炎和尿道炎，以性傳播為主)，它們都不像是有性的物種，但2009年，M.A.Miles等發現利什曼原蟲出現了性重組的跡象、2007年，John Logsdon察覺到陰道毛滴蟲的基因組含有減數分裂的所有所需基因，這提示它有可能「曾今是一個這樣的物種」。這還只是開始。Adam Wilkins與Robin Holliday的研究發現，減數分裂的一些關鍵步驟——比如二倍體細胞變成單倍體細胞的過程，很可能早在性存在之前就出現了。而且令人茅塞頓開的是，儘管打破傳統思維，但這卻合情合理。

Wilkins 和Holliday的假說始於早期克隆體真核生物的基因組的膨脹。儘管大多數類似於變形蟲的古代單細胞生物很可能是單倍體的，就像現代的細菌，今天真核生物的基因組可能是細菌基因組尺寸的數千倍，而且許多研究提示，在幾十億年前，它因為入侵的類似於病毒的DNA片斷（稱為移動元件）而膨脹。

最初，這些早期真核生物僅僅通過複製它們的巨大的單倍體基因組並進行分裂從而生殖。但是Wilkins 和Holliday提出，在某一時刻，二倍體細胞出現了。例如，兩個單倍體細胞可能融合起來，或者一個細胞可能在複製其DNA之後沒能分裂。如今，一些真菌也經歷這種二倍體階段。

此外，還有諸多假說，可見本題另外一位答主的回答。

不過，由於有性生殖的起源是個非常古老的問題，我們幾乎只能猜想不能實證。

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回復知友 @阿Paul ：

非常抱歉，為了表達得更加易懂，才使用了一些帶有主觀色彩的詞語，譬如「沒有進化出……的動機」之類，這是一種修辭，請勿在意。實際上，因為大多數脫離有性生殖的種群都是窮途末路，所以有性生殖才成為了進化主流，而不是「為了物種更豐富，繁殖成功率更高」。有性生殖的繁殖成功率不盡比無性生殖更高，求偶(性選擇)，產生配子之類的過程造成的風險，可能使繁殖成功率降低。(所以，其實雙倍代價假說的前提還是一種近似理想的情況。)某個個體轉向無性生殖後，通過克隆不斷增加，以致數目暴增，最後可能佔領整個種群(然後就帶著這個種群走上不歸路)，按照這個邏輯，顯然有性生殖的個體中間經過選擇，應進化出一些轉向無性生殖的障礙。這裡改正一個錯誤。衰老並不能阻止無性生殖，而是阻止了某些個體「為了保持自己『優良』的基因組而停止基因交流」的行為。如無性生殖一樣，這種行為也短期有利長期有害，所以進化上曾存在較高的產生的可能性。

關於Y染色體上存在這種稱為「基因轉換」(gene conversion)，俗話叫作「自己跟自己進行交叉互換」的擴增子，其實還有很多疑問。因為Y染色體的進化是最近半個世紀才開始受到關注的問題，人們對其理解並不深刻透徹。Y染色體上有8個擴增子區，被9個大規模迴文結構的序列所包圍。實際上，迴文極有可能是進化成就的保護基因的策略。擴增子中的基因全都是發揮男性特異功能的基因。對擴增子出現的進化意義，提出了很多理論，但到目前為止，還是個確切答案不明的問題。我會在另一篇文章里有所討論，題主可以小做參考。

第三個問題，我對此肯定的是，進化存在各種各樣的形式，未必要以基因突變為根本的，一切的來源。比如，從上古到現代密碼子經歷了從一個鹼基一個密碼到三個鹼基一個密碼的過程，研究認為，一種氨基酸能對應的密碼子的數量，暗示了這種氨基酸在歷代生物中出現的頻率。再如，由Edward Osborne Wilson作為奠基者與核心人物的社會生物學討論了名叫基因-文化協同進化的過程，文化的效應可能影響基因。還有近些年來，又出現的一些著名的用進廢退案例的討論，比如上面說到的墨西哥脂鯉。2018年5月一篇發表在Nature EcologyEvolution的文章研究了它，發現其退化的眼睛的全套基因依然完好地保存在其基因組裡。對這個現象的解釋：

1.研究發現，墨西哥脂鯉耳朵的基因的表達抑制眼睛的基因表達。

2.眼睛失去了進化意義(墨西哥脂鯉是洞穴魚類)，但保留眼睛將引發容易受傷，感染等問題，保留眼睛的個體處於進化劣勢。

3.發育眼睛過於消耗能量，而洞穴環境缺乏能量。

4.調控眼睛基因表達的基因發生改變，或者表觀遺傳遺傳機制對環境做了適應性調整。

(也許這些機制根本仍然是建立在基因突變上，但是)至少，基因突變絕非任何進化的直接來源。

關於進化的主觀性的問題，竊以為主觀性這個問題就顯得十分模糊，難以描述，所以也難以回答。對此，應該先給以比較嚴謹，精確的定義再加以討論。

配子生殖-雌雄同體-兩性分化，高樓之下必有地基

有性生殖有著極高的進化速率，比無性生殖不知道高到哪裡去了，這裡不加贅敘

首先出現的是配子生殖，雙方各產出一個配子進行結合，形成一個合子。這時候兩個配子是一樣的，並沒有性別。這類繁殖方式在藻類還有存留。

然後配子會發生變異，其中一部分配子數量變少體積變大了，更大的配子能夠有更強的存活能力，也就是走上了k策略之路。有的配子減小了體積增加了數量，更多的數量雖然降低了存活能力但是增加了結合幾率。也就是走上了r策略之路。

走上k策略路線的就演化成雌性，走上r策略的就成了雄性。

配子生殖最大的好處在於基因多樣性，不同的譜系之間可以通過有性生殖而獲得外來優勢基因。

比如無性生殖物種兩個個體，甲擁有耐寒基因a，乙擁有耐旱基因b，那麼如果不發生變異，無論繁殖多少代，甲的後代也不可能擁有耐旱基因，乙的後代也不可能擁有耐寒基因。有性生殖的話，就會產生出耐寒又耐旱的優勢個體丙。那麼原本甲和乙都不能適應的寒冷而且乾旱的地區就可以被丙所適應了。

這樣的話，有性生殖的優勢基因整合就有了覺大的優勢，某一個個體產生了一個優勢基因，很快就能擴散到整個族群。這樣種群適應環境的速度就大大提高了。

前提錯了，首先你第一句說的是個體，後面又知道是第一批。變異從來都是以群體為單位的，有性繁殖是一堆真核細胞同時擁有相機交換基因繁殖的能力，而不是某個有這個能力然後等另一個細胞出現這個能力，我們不考究某個變異哪個個體是第一個，毫無意義。

在真核生物時期就有有性繁殖了，因為有性繁殖比無性繁殖更有生存優勢，是必然的，所以有性繁殖的真核細胞迅速繁殖，然後多細胞生物出現保留了這一優勢。

優勢從何體現？有性繁殖變異速度很快，基因交換很快，如果一種生存壓力針對某個細胞某個弱點，例如30度以上就死亡，那個無性繁殖的這個細胞的所有後代去到30度地方全部死亡。這時候有性繁殖變異來了一個優勢條件，31度才死亡，有這個優勢條件的細胞和其他細胞交換，它的後代也有這個優勢條件，那麼他們在31度的地方由於少了許多競爭對手，遍地開花了。

所以你假設前提是錯的，後面不必討論了。

簡單來講，有性生殖進化的方式源於各種不同的基因結合產生的不同進化方向，而適應環境的基因會得到很好的留存並用來改善整個種群的基因，優化種群的基因庫。

無性生殖的進化僅依賴基因突變，概率低且正向突變的概率更低，且即使突變出正向的基因也不能快速在整個種群內傳播。

高下立判。

環境劇變，自然是正向進化速度越快，種群越能獲得更好的發展嘍。

有性生殖是隨機變異產生的，你需要探究的是無性生殖是怎麼被淘汰的

首先我沒有看過達爾文的書，對他描述的進化論了解不多。

雖然不知道怎麼回答你這個問題，但有幾點還可以交流一下。

1.植物中有雌雄同株

2.動物中有雌性個體在特殊情況下會變為雄性個體（忘了是魚還是青蛙了，是變性的前後基因不變）

3.有性生殖是更適應環境的

4.有性生殖不能算是主流吧，低營養級的很多物種都是無性生殖的

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