▲长颈鹿一家人。（图／台北市立动物园提供，下同）

文／曾柏谚

数百年来，长颈鹿始终是个话题动物，没有人知道他们为什么长成这副德行──头上长了鹿由器长颈鹿角（正式名称还真的叫长颈鹿角）、身上有著窗型冷气斑纹、以及符合高瞻计划的长脖子。俗话说得好：「好颈，不长。」但长颈鹿显然坏坏得，种种极具特色的外型引爆科学家争论长达数十年。

以前课本说长脖子可以带来觅食优势？

对许多人来说，长颈鹿第一次正经八百地出现在课本里，应该是国中生物课教到拉马克「用进废退说」与达尔文「天择说」的理论时，用来呈现二者思想不同的例子。

我们简单回顾一下课本的讨论，拉马克认为生物会受到环境影响改变特征，并把改变后的特征遗传给下一代，因此长颈鹿想必是为了吃更高处的树叶因而不断伸长脖子，一代代累积下来才有了今天的长颈鹿；而达尔文认为，是遗传上的突变造成了各种脖子长短不一的长颈鹿，由脖子较长的长颈鹿获得了觅食优势，因而能繁衍后代保留自己的特征。

今天我们姑且不细论拉达大战核心思想的差异，但可以从中看出端倪的是，当时的风气认为长颈鹿的长脖子是基于「觅食优势」而留存下来的演化结果。这也就成了许多人接受的设定。

可恶长颈鹿果然是吃货吗？性择假说出炉

时间快转到 1963 年，布朗尼 (A. Brownlee)提出了完全不一样的看法，在《Nature》上一篇简短的文章中提到：「长颈鹿的修长身型(dolichomorphic structuro) 不论在年轻、年老、雄性或雌性身上，都应有相似用途，而非仅仅在旱季发挥作用；同时如此身材所造就的体型与身高，也让长颈鹿得以躲避与抵御猎食者，以及获得其他生物难以企及的食物来源。」布朗尼认为，如果长颈的觅食优势仅仅发挥在雄性身上是不足的，因为体型较小的雌性、年幼的长颈鹿即使有长脖子，但因为不够高与依然没有减少与其他食草动物竞争的压力。但所有长颈鹿势必有一个不论老幼雄雌都需要面对的天择压力，才足以使长颈鹿演化成如今的体态。

无独有偶，1996 年罗伯．西门斯 (Robert E. Simmons) 与卢．西伯斯 (Lue Scheepers) 也同样对觅食假说开炮，在他们的论文中提及据观察，长颈鹿即便在觅食压力最大的旱季，也仍从低矮的灌木取食；雌长颈鹿更是有超过一半的进食时间，脖子都保持水平(horizontal)。此外，不论雄或雌长颈鹿，把脖子弯曲 (bent) 都是牠们进食速度最快、也最常采用的用餐姿势。

种种迹象似乎都指出，长颈鹿压根就没有打算用长脖子好好吃饭呀！因此西门斯与西伯斯另辟蹊径，提出了另一个当今也时常听闻的假说：性择假说。

才不「吃」这一套！人家的300公分是拿来打架追妹的！

俗话说的好，没吃过长颈鹿也看过长颈鹿打架。长颈鹿在打架的时候有一项其他动物都望尘莫及的技能──脖斗。虽然我们经常听到长颈鹿与我们一样颈骨都是七根的冷知识，但更有趣的是长颈鹿颈骨间的关节比我们的更加灵活。大多数哺乳类的颈椎都是靠寰枕关节 (atlanto-occipital joint) 与寰枢关节 (Atlanto-axial joint) 来活动，可以做到如点头、摇头、转头等动作，但也仅只于此；不过长颈鹿的强「项」在于呢，他们的颈椎具有球窝关节 (Ball and socket joint) 这种仅出现在人类肩关节、髋关节灵活程度最大的关节。

▲长颈鹿的脖子很厉害。（图／翻摄Dino Pulerà）

是以长颈鹿堪称被耽误的重金属乐手(？)，其脖子灵活程度甚至足以用来打斗；也由于二西认为雄长颈鹿不论是在颈椎长度、生长期与骨头厚度都比雌长颈鹿来的多，因此提出长颈鹿之所以长脖子，正是因为这样的特征赋予了雄长颈鹿求偶优势、雌长颈鹿也偏爱如此高脖子的雄长颈鹿，才一路驱使长颈鹿走上长颈之途。

然而好颈不长(X)，对于哪些特征符合性择，当然不是科学家随便说说就算。往昔对性择特征的条件，包含：缺乏直接生存效益、明显存在性别差异、增加生存成本、相较于其他身体部位独立增长且更加迅速等四大条件。

2009 年米契尔 (G. Mitchell) 团队指出二西在统计上的错误──未将体重差异纳入校正──因而驳斥了二西的说法。米契尔在测量过 17 雄 21 雌共计 38 只长颈鹿后，发现其实在相同体重量级下，长颈鹿的脖子并不具备性别差异。可别小看米契尔他老人家，打了二西一巴掌不够，四年后的 2013 年又发一篇规模更大、数据更详细的研究反手再一巴掌史称契尔不舍。

眼看众科学家「脖斗」至此，但还记得 1963 年布朗尼在《自然》期刊上的发表吗？同一篇文章布朗尼其实还提出另一个假说──散热假说。

就要当个冰麒麟：散热假说

布朗尼曰：「Schreider 也曾讨论过（身形的）价值何在，以某些生活在炎热气候的人种为例，修长的身形有助于散热。那么同样生活在炎热气候的长颈鹿，其修长身形的功能也应如是。」

自此科学家们对长颈鹿的探讨已经跳脱单一的「长颈」，而是更加全面的对人家品头论足起来，这世界对高个子毕竟是很有意见的。

而要说到散热最简单的方法，就是提高体表面积／身体质量的比例，那么长颈鹿独特的身体构形是不是提供了超乎寻常的大表面积呢？布朗尼并没有给出相应的数据来支持他的假说，直到 2017 年米契尔（对就是同一位）以 60 只长颈鹿召唤了新论文《长颈鹿的体表面积与温度调节》(Body surface area and thermoregulation in giraffes)。

过去科学家对哺乳动物的测量多出自假定哺乳动物为圆柱体的估算，这样的方法确实在一般短脖子的哺乳类如牛羚、山羊与犀牛等等动物身上相当实用，不仅度量方便准确度也不差。不过到了长颈鹿身上可就是另一回事了，人家的身形可离圆柱体有点远啊，因此米契尔决定老老实实地将长颈鹿一分为七，分别测量头部、颈部、躯干、前大腿、前小腿、后大腿与后小腿的表面积，如意算盘打的是得出长颈鹿超乎常兽的表面积，借此得证长颈鹿确实是借由独特的身形来达到散热降温功能──但结果大出所料。

加总后的长颈鹿体表面积，跟同质量的哺乳类根本没差别！

▲可爱的长颈鹿。（图／取自免费图库pixabay）

表面积一样大，乾坤大挪皮散热更有效

米契尔眉头一皱，轻描淡写地说了一句：「这与预期相反，需要解释。」回头检视数据时他发现，长颈鹿的身躯（从脖子基部到尾巴基部）与大腿 (trunk and upper legs) 比起其他同质量圆柱形哺乳类，在比例上要来的短；而脖子与小腿 (neck and lower legs) 则长得多──换言之，长颈鹿从躯干与大腿省下来的表面积，全拿去给脖子与小腿了。

米契尔解释道，长颈鹿修长的脖子与小腿由于半径较小，且移动速度高，不仅赋予了该部位较高的导热系数 (heat transfer coefficients)；同时在路易斯方程式 (Lewis Relationship) 的计算里，同样提升了蒸发热系数 (evaporative heat transfer coefficient)，且提升移动速度更进一步加强了热对流的效率──白话文便是，细瘦的结构更能散热呀。

还不只呢，即便是长颈鹿保持静止，挑高的身形也让牠远离了地表的热空气层与低风速区；而这修长的身形，也降低了来自太阳的辐射热直射在身上的面积──你几乎可以说，长颈鹿就是为散热而生的。

可是长颈鹿为什么这么怕热呢？米契尔说了这样一个故事：大约在 500 到 300 万年前，近代长颈鹿的共祖 Bohlinia 生活在中非，当时在喜马拉雅山与副特提斯洋 (paratethys sea) 的地质活动下，将中非从热带森林的环境拉入了与今相近的莽原气候，失去了植被遮荫的长颈鹿面临的是直射而来的火辣太阳，气候巨变促使长颈鹿的共祖产生了辐射演化──谁能适应酷热的环境，谁就能活下去。

就在这般天择压力下，身材挑高又修长的长颈鹿诞生了。

虽然时至今日「散热假说」是否为长颈鹿演化的终极解答还不得而知，毕竟依然有许多科学家透过一篇篇研究为「觅食假说」背书。但一如达尔文在巨著《物种起源》中所说一般：「罕有物种能仰赖单一长处存留至今，但将所有优势无分长短地集合起来，便足以致之。」(The preservation of each species can rarely be determined by any one advantage, but by the union of all, great and small.)

一个集散热、远眺、觅食长才于一身的奇兽，至今仍让科学家持续「脖斗」著呢。

●本文获科普作家曾柏谚授权，转载自「曾柏谚」脸书。以上言论不代表本网立场。