植物響應逆境過程中的長距離信號傳導

概要

維管植物通過整合、傳遞根系和葉片所感知的環境信息來響應各種逆境。長距離信號傳導在植物適應嚴酷的環境條件以及度過逆境後的生存中起著至關重要的作用。最近的研究揭示了各種可移動的分子，例如小蛋白質、肽、RNA、代謝物和第二信使等，將細胞外刺激從感知組織傳遞到靶器官。儘管缺乏神經系統，植物仍然能夠通過獨特而複雜的機制，準確連接各種器官。本文將總結目前在長距離信號傳導中涉及的植物分子，尤其是可移動的小肽。

植物以固著方式生長，因此需要響應並適應惡劣的環境條件以求生存。植物具有獨特的細胞系統，參與環境響應以獲得抗逆能力。目前已經鑒定出許多參與各種非生物脅迫響應和抵抗的基因，這些基因在逆境抗性和信號轉導中各具功能。然而，整個植物水平的根葉間協調反應仍然未知。最近的研究揭示了不同植物器官之間長距離信號傳導的分子機制。擬南芥的FT蛋白（FLOWERING LOCUS T）可以作為長距離信號從葉子移動到頂端分生組織，在開花期間充當成花素。環境脅迫下植物的各種生理生化過程也涉及各種系統性長距離信號分子，如植物激素和鈣信號。這意味著植物中存在連接各種器官的獨特機制，以協調、平衡和優化生長發育與逆境抵抗。與動物不同，植物不具有中樞神經系統，由於維管系統能夠連接根和地上部，很多人認為維管系統在植物整合根和地上部環境信息的過程中發揮重要作用。此外，某些移動分子也藉助植物維管系統發揮作用，以整合環境信息。

環境壓力會影響植物生長，嚴重的逆境往往會對植物生長造成嚴重的破壞。非生物脅迫包括乾旱、高溫、冷害、凍害、強光、庇蔭、高鹽度和低土壤養分水平等。植物通過短期響應來避免嚴重損害，通過長期適應以獲得整株水平的脅迫耐受性。一些信號事件，如膨壓變化、鈣振蕩和植物激素的產生等，介導長距離信號傳導以保持逆境適應能力。鈣信號和膨壓的變化快，是快速觸發的信號，激素的觸發作為緩慢信號起作用。激素首先被逆境條件誘導產生，然後主要通過脈管系統以不同的速度運輸，以響應各種環境壓力。移動肽是另一種響應非生物脅迫的長距離和細胞間通信的介質。目前已經在擬南芥基因組中鑒定出了超過7000個在不同環境條件下表達的小開放閱讀框（sORF），表明小肽在植物抵抗逆境過程中的新功能。

本文介紹植物如何感知環境條件的變化，並在器官之間整合信息，以協調逆境抵抗和生長發育，討論逆境條件下小肽的功能及包括第二信使在內的其他長距離信號傳到介質。

1. 滲透脅迫下缺水環境的感知和缺水信號轉導

植物利用根系感知滲透脅迫，並將水分缺乏的信號傳遞給地上部遠端器官。缺水條件下，植物降低細胞膨壓，使根系感知的低水勢狀態傳遞到地上部保衛細胞。這些水力變化可以快速（m/min）將信號從根傳遞到葉子，誘導蕨類植物中不依賴脫落酸（ABA）的氣孔關閉。葡萄的氣孔關閉最初也是由膨壓降低引起的，而後氣孔關閉狀態的維持依賴於ABA。植物的滲透脅迫感知系統可以響應水分虧缺，擬南芥的ATHK1編碼了一個組氨酸激酶，起到滲透脅迫信號感知的作用。