最古老的尼安德塔人DNA？

原载于泛科学

  via 这里

 

这是个很久很久以前的故事…

 

近年来古代DNA的研究十分热门，从猛玛象、洞熊到冰人奥兹的肠道菌，许多几千、几万年前生物的DNA被成功定序，其中最受瞩目的莫过于尼安德塔人 （Neanderthals）。最近科学家宣称，他们从义大利南部的城市阿尔塔穆拉（Altamura）的化石中取得保存十几万年，已知最古老的尼安德塔人DNA。

 

约4万年前灭亡的尼安德塔人是现存的智人近亲，自从1856年第一个化石出土，100多年来科学家找到相当丰富的尼安德塔人化石，也成功定序了整个基因组，这让我们得知如今非洲以外人类族群基因组中，有1.5到2.1%的DNA贡献自尼安德塔人[1]，可见现代人的祖先当年走出非洲不久后，曾经与尼安德塔人有过遗传交流。

 

科学家百年来挖掘出很多古代人类的化石，并借由形态比较重建人类演化的历史。但许多化石兼有不同人种的特征，难以轻易判断所属，更别提研判他们的亲缘关系：有人主张兼具多种人种特征是发生过杂交的证据，也有人认为那是同一人种在不同年代与地点于形态上的差异。

 

阿尔塔穆拉在1993年发现一具保存相当完整，部分嵌在石灰岩中的遗骸。他有尼安德塔人的形态，却也有其他尼安德塔人化石中没看过的特征，他也是尼安德塔人吗？科学家们对他进行了包括定年、形态分析与DNA定序的全面研究，最近发表于「人类演化期刊（Journal of Human Evolution）」[2]。

 

由于化石本身老到超过碳定年法的极限，因此采用铀钍定年法测定化石旁边的方解石，得到范围大概介于13到17万年。形态上他具备尼安德塔人的特征， 但有部分不同，接近所谓的「早期尼安德塔人（early Neanderthals）」，也就是距今10万年以上，像是在克罗埃西亚克拉皮纳（Krapina）与希腊阿皮迪马（Apidima）发现的化石。

 

大部份化石因为年代久远，遗传物质早已全部毁灭，无法定序；幸运的是阿尔塔穆拉化石的肩胛骨中仍有部分DNA保留。透过PCR，用专门替尼安德塔序列设计的引子抓到一段高龄至少13万年的粒线体DNA。和其他已知尼安德塔人粒线体DNA的相同部分比对发现，这次获得的片段虽然只有短短31个核苷酸长，却已经足以辨识出属于尼安德塔人。

 

阿尔塔穆拉与其他各地尼安德塔人，以及另一种被定序的古代人种，尼安德塔人的近亲：丹尼索瓦人（Denisovan），一起进行的亲缘分析。结果显示，阿尔塔穆拉和许多已知的尼安德塔人被分在同一群，而丹尼索瓦人独自被分在所有尼安德塔人的更外头。可见阿尔塔穆拉化石在亲缘上，的确属于尼安德塔人。 可惜已知的片段太短，因此没办法做其他分析，得到更多资讯。

 

即使形态上有些许疑问，分子证据仍支持阿尔塔穆拉化石属于尼安德塔人，显示古代DNA定序对亲缘分类很有帮助，不过13到17万年还不够让他成为最早的尼安德塔人化石[3]。这篇论文声称的「最古老的尼安德塔DNA」这种说法也大有争议。

 

谁才是最古老的尼安德塔DNA？

 

假如17万年的化石定序，得到的是最老的尼安德塔人DNA，那么去年台大沈川洲教授替西班牙胡瑟裂谷（Sima de los Huesos）定年，得出距今43万年的尼安德塔人[4]，其粒线体早在2013年就被定序[5]，比17万年早得多，又是怎么回事？

 

这是学界对尼安德塔人的定义尚未明确所致。胡瑟裂谷化石分类上同时具备尼安德塔人与海德堡人（H. heidelbergensis）的特征：学界多半认为海德堡人是尼安德塔人的直系祖先，但一派学者主张胡瑟裂谷化石应该属于海德堡人；另一派则把胡瑟裂谷化石视为从海德堡人演化而来，仍带有部分海德堡人特征的最初期尼安德塔人。

 

假如把43万年前的胡瑟裂谷化石视为尼安德塔人而非海德堡人，海德堡人在定位上可以视为智人与尼安德塔人的共同祖先，那么后来的智人与尼安德塔人， 就是分别由海德堡人的不同族群演化而来[6][7]。这个看法接近沈教授参与的研究团队的观点，所以沈教授自然会认为他研究的对象是尼安德塔人。

 

万能的DNA定序？

 

古代DNA定序虽然威力强大，却不见得一定解决问题，有时也会制造争议，但总能告诉我们更多的事。2013年几乎完整定序出胡瑟裂谷化石的粒线体DNA，亲缘分析出人意料，他竟然跟丹尼索瓦人归在一起，和其余尼安德塔人分开。

 

丹尼索瓦人是古代DNA定序的传奇，在只有一小块指骨与2颗牙齿，长相完全没概念下，竟然能幸运得到完整的基因组。更神奇的是，根据基因组分析，尼 安德塔人的亲缘关系比起智人，更接近丹尼索瓦人，可见丹尼索瓦人和尼安德塔人是近亲；但只看粒线体却会发现，尼安德塔人比起丹尼索瓦人，竟然比较接近智人。意谓核基因组与粒线体有著不同的来历[8]。

 

胡瑟裂谷化石具有许多尼安德塔人的形态，粒线体却更像丹尼索瓦人。最有可能的两个解释，第一，初期的尼安德塔族群中有2种不同粒线体共存，一种之后演化为丹尼索瓦人，另一种则成为随后的尼安德塔人；第二，有另一未知的古代人种与胡瑟裂谷的尼安德塔人杂交过，在某个时候也把独特的粒线体传给丹尼索瓦人。谜样的丹尼索瓦粒线体，需要更多资讯才能阐明来历。

 

那么43万年前胡瑟裂谷与20万年内阿尔塔穆拉的尼安德塔人，彼此的粒线体DNA差异如何？可惜目前的资讯无法回答这个问题，因为定序很完整的胡瑟裂谷化石，这段刚好缺漏很大，无法比对，要从这两地的化石取得更多遗传资讯，有待未来更先进技术的帮忙。至于哪个才是「最古老的尼安德塔DNA」？不管讲 哪一个，都会有聪明的科学家跳出来，讲出一大套比这篇文章更复杂、难解数倍的理论反驳。

 

胡瑟裂谷及阿尔塔穆拉化石，在形态和分子研究方法互相支援下，对了解尼安德塔人的演化过程相当有帮助。近年来相关的研究蓬勃发展，科学家也发现人类 演化的过程相当复杂，还有许多谜团待解，太多问题需要更多资讯才能厘清，而近年技术的进步让人看到希望，几十年前古代DNA定序只是梦想，现在却连43万年之久的化石都能达到，智人的聪明才智果真不断进步。

 

参考资料：

1. Prüfer, K., Racimo, F., Patterson, N., Jay, F., Sankararaman, S., Sawyer, S., … & Pääbo, S. (2014). The complete genome sequence of a Neanderthal from the Altai Mountains. Nature, 505(7481), 43-49.2.

2. Lari, M., Di Vincenzo, F., Borsato, A., Ghirotto, S., Micheli, M., Balsamo, C., … & Manzi, G. (2015). The Neanderthal in the karst: First dating, morphometric, and paleogenetic data on the fossil skeleton from Altamura (Italy). Journal of human evolution.

3. Oldest Neanderthal DNA Found in Italian Skeleton

4. Arsuaga, J. L., Martínez, I., Arnold, L. J., Aranburu, A., Gracia-Téllez, A., Sharp, W. D., … & Carbonell, E. (2014). Neandertal roots: Cranial and chronological evidence from Sima de los Huesos. Science, 344(6190), 1358-1363.

5. Meyer, M., Fu, Q., Aximu-Petri, A., Glocke, I., Nickel, B., Arsuaga, J. L., … & Pääbo, S. (2014). A mitochondrial genome sequence of a hominin from Sima de los Huesos. Nature, 505(7483), 403-406.

6. Stringer, C. (2012). The status of Homo heidelbergensis (Schoetensack 1908). Evolutionary Anthropology: Issues, News, and Reviews, 21(3), 101-107.

7. Callaway, E. (2013). Hominin DNA baffles experts. Nature, 504(7478), 16-17.

8. Reich, D., Green, R. E., Kircher, M., Krause, J., Patterson, N., Durand, E. Y., … & Pääbo, S. (2010). Genetic history of an archaic hominin group from Denisova Cave in Siberia. Nature, 468(7327), 1053-1060.

 

相关文章：

Neanderthal Man: In Search of Lost Genomes 尼安德塔人：寻找失落的基因组......科学界30年第一手内幕揭秘

深夜怪谈 不是人类祖先的澎湖原人

最古老的尼安德塔人DNA？