夏河人下頜骨化石照片及三維重建的模型照片（灰色爲虛擬重建的鏡像部分）

夏河人下頜骨出土地白石崖溶洞的空間地理位置

陳發虎院士帶領的蘭州大學環境考古團隊最新研究成果“青藏高原中更新世晚期丹尼索瓦人的下頜骨化石”（A late Middle Pleistocene Denisovan mandible from the Tibetan Plateau）於北京時間2019年5月2日在國際頂級學術刊物Nature雜誌在線發表。陳發虎院士爲第一和通訊作者，團隊主要成員蘭州大學資源環境學院、西部環境教育部重點實驗室張東菊副教授爲共同通訊作者。該成果是陳發虎團隊多年來在青藏高原古人類活動和環境適應研究領域獲得的又一新進展。

這項研究圍繞在青藏高原新發現的古人類下頜骨化石，聯合來自德國馬普學會進化人類學研究所、臺灣大學、復旦大學、甘肅省文物考古研究所、哥本哈根大學、紐約大學、牛津大學、肯特大學、中國科學院古脊椎動物與古人類學研究所等科研單位的多名境內外學者，開展了年代學、體質形態學、分子考古學、生存環境、人類適應等多學科綜合分析。結果發現，該化石目前是除阿爾泰山地區丹尼索瓦洞以外發現的首例丹尼索瓦人化石，也是目前青藏高原的最早人類活動證據（距今16萬年前）。該研究爲進一步探討丹尼索瓦人的體質形態特徵及其在東亞地區的分佈、青藏高原早期人類活動歷史及其對高海拔環境適應等問題提供了關鍵證據。

陳發虎院士帶隊考察白石崖溶洞

該化石於上世紀80年代發現於青藏高原東北部的甘肅南部夏河縣甘加盆地白石崖溶洞，具體出土層位缺失，但化石被厚層碳酸鹽結核包裹，使對其進行年代測定成爲可能。爲減少對該珍貴化石的破壞，未嘗試對化石進行直接測年。研究團隊邀請了其長期合作伙伴臺灣大學的沈川洲教授對化石外包裹的碳酸鹽結核包裹體進行了鈾系測年分析。三個測年結果均爲距今16萬年前後，顯示該化石形成於至少距今16萬年前，說明該古人類在第四紀最爲寒冷的倒數第二次冰期（MIS6：深海氧同位素6階段）生活於青藏高原。化石的發現也意味着甘加盆地在揭示青藏高原早期人類活動歷史方面具有巨大潛力。

自2010年開始，蘭州大學環境考古團隊多次對甘加盆地（海拔3000米）進行考古調查，發現多處舊石器考古遺址。2018年，在國家文物局和甘肅省各級文物部門的大力支持下，蘭州大學環境考古團隊聯合甘肅省文物考古研究所對白石崖溶洞進行小面積的正式考古發掘，發現豐富的石製品和動物骨骼遺存，顯示古人類在該遺址曾較長時間生活。相關材料整理和數據分析工作正在有序開展，將來有望爲揭示該區域的古人類行爲和文化信息提供重要證據。

本次發表的古人類化石僅保存了下頜骨右側，包括第一和第二臼齒兩顆完整牙齒。我校環境考古團隊和德國馬普進化人類學研究所的Jean-Jacques Hublin教授及其團隊，一起對其頜骨表面、骨壁厚度、齒弓形狀、牙齒大小、牙齒排列、牙齒萌發和牙齒磨損等體質性狀進行了全面分析，確定其爲中更新世古老型智人的一種。爲進一步確定其種屬，由中科院古脊椎動物與古人類研究所的付巧妹研究員對化石進行了古DNA提取和分析，很遺憾，分析結果顯示該化石未保存古DNA。同時，哥本哈根大學和馬普進化人類學研究所的Frido Welker博士與我校在讀博士生夏歡一起還對化石進行了古蛋白分析，發現該化石雖未保存古DNA，但是保存有深度降解的古蛋白。古蛋白分析結果顯示，該化石在遺傳學上與阿爾泰山地區丹尼索瓦洞的丹尼索瓦人親緣關係最近，可以確定其爲青藏高原的丹尼索瓦人，建議命名爲夏河丹尼索瓦人，簡稱夏河人。

甘加盆地考古調查

丹尼索瓦人和青藏高原史前人類活動是國際研究的熱點問題，此項多學科研究成果爲這兩個熱點問題提供了重要信息，揭示出可能攜帶了適應高寒缺氧環境基因（EPAS1）的古老型智人-丹尼索瓦人，已先於現代智人來到青藏高原，且在第四紀最大冰期（倒數第二次冰期）時已成功生活在這一寒冷缺氧的高海拔區域，爲進一步揭示現代藏族人羣的EPAS1基因來源提供了新線索。該研究不僅再次刷新了我們對青藏高原最早人類活動時間和史前人類高海拔環境適應的認識，而且爲神祕的丹尼索瓦人的深入研究開啓了更廣闊的研究空間，爲深入理解東亞直立人、古老型智人和現代智人演化及其相互關係提供了新的視角。

青藏高原作爲世界上海拔最高的高原和世界第三極，即使對現代人而言也是最難生存的極端環境之一，其嚴酷的自然環境和稀薄的氧氣，對人類的生理和生計構成了雙重挑戰。然而，2018年Science發表的張曉凌等的研究結果顯示，距今3-4萬年前現代智人已經進入海拔4600米以上的高原腹地，反映出史前人類對高海拔環境的適應歷史源遠流長。史前人類大規模常年定居高原的歷史則相對較短，陳發虎團隊曾於2015年在Science上發表了過去十年來在青藏高原東北部開展的新石器時代和青銅時代遺址的植物考古研究成果，發現史前粟作農業人羣於距今5200年前擴散至高原邊緣海拔2500米以下的河谷地帶；距今3600年之後，得益於麥作農業的傳入才大規模常年定居於海拔3000米以上的高原地區，釐清了青藏高原史前人羣定居高原的歷史軌跡。但是，2017年Meyer等人在Science發表了他們在青藏高原南部以人類手腳印爲主要遺蹟的邱桑遺址的測年和人羣遷移模擬研究，提出史前人類已於全新世早期（>7400年前）永久定居在高原4200米以上的區域，且認爲定居高原不需要農業的支持，僅靠狩獵採集經濟即可實現。該觀點與陳發虎團隊的觀點明顯不同。針對該研究中的關鍵問題，張東菊副教授撰文對Meyer等人的文章進行了評論，指出其研究存在考古證據缺乏，模型具有明顯漏洞等問題，得到同行認可並於同年發表在Science雜誌。

此外，青藏高原史前人類活動和高海拔環境適應研究還得到遺傳學者的廣泛關注。現代藏族和夏爾巴人羣的遺傳學研究顯示，史前人類向青藏高原的擴散主要集中在末次盛冰期（距今2.4-1.8萬年）之前和全新世中期（距今6000-4000年）兩個時段，且這兩個族羣攜帶的高海拔環境適應（EPAS1）基因可能來自丹尼索瓦人。遺傳學研究所提出的史前人類向高原擴散的時間框架已得到現有考古學研究的支持，而其EPAS1基因的來源問題還未得到考古學研究的證實。我們的研究證明，具有適應高寒缺氧基因的丹尼索瓦人可能最早生活於包括青藏高原在內的廣大東亞地區，阿爾泰山地區的丹尼索瓦洞只是這羣古老型智人生活的最北地區。

陳發虎團隊此次在Nature發表的文章，將史前人類在青藏高原活動的最早時間從距今4萬年推早至距今16萬年，爲現代藏族和夏爾巴人等高原人羣的高海拔環境適應基因找到了可能的本地來源，並首次從考古學上驗證了過去只發現於阿爾泰山地區丹尼索瓦洞的丹尼索瓦人曾在東亞廣泛分佈的推測。此前，全世界發現的丹尼索瓦人化石只有1件手指骨碎片、2顆孤立牙齒和1件牙齒斷塊，及1件丹尼索瓦人和尼安德特人的第一代混血兒骨骼碎片，且全部出土于丹尼索瓦洞，除了高覆蓋度的全基因組數據外，只有極其有限的體質形態信息。本研究首次爲丹尼索瓦人研究提供了豐富的體質形態學信息，使重建丹尼索瓦人體質形象及與東亞豐富的但缺乏古DNA信息的中晚更新世人類化石進行體質形態對比成爲了可能。總之，夏河人的發現與研究具有重要意義，不僅擴展了我們對青藏高原史前人類活動的認識，而且加深了我們對國際研究熱點丹尼索瓦人的理解。該成果是陳發虎院士領銜的蘭州大學環境考古團隊牽頭在Nature/Science兩大國際學術界頂級綜合類科技期刊主刊發表的第二篇研究論文，彰顯了該團隊在青藏高原史前人類活動研究中的國際領先水平。

陳發虎院士於上世紀九十年代中期開始組建蘭州大學環境考古團隊，研究方向涵蓋舊石器時代、新石器時代和歷史時期環境考古，在史前人類向青藏高原擴散和定居的過程與動力、歐亞大陸東西方文化和人羣交流歷史、絲路文明演化與氣候變化關係等領域取得了突出的科研成果，近十年來在Nature、Science、PNAS、Nature Plants、Quaternary Science Reviews、Journal of Archaeological Science和《科學通報》等國際國內著名學術期刊上發表了50餘篇高質量的研究論文，團隊部分成果已經獲得2017年教育部自然科學一等獎和2015年中國高等學校十大科技進展等重要科技獎勵。環境考古團隊現已組建了以董廣輝教授爲主任的“西北及中亞環境考古研究中心”，形成了以陳發虎教授（中國科學院院士、第三世界科學院院士）、董廣輝教授（國家傑出青年科學基金獲得者）、安成邦教授（教育部新世紀人才）、張東菊副教授和馬敏敏副教授等爲主要骨幹的研究團隊，牽頭承擔了國家重點研發計劃項目、中國科學院戰略先導科技專項、國家自然科學基金委國際合作重點項目等國家重大科研任務，已逐步成爲國內外環境考古領域具有重要影響力的研究團隊之一。

青藏高原是世界上最高最大的高原，主體海拔在4000米以上，面積達250萬平方公里，目前關於其史前人類活動的研究主要集中在高原東北部和南部的雅魯藏布江流域，相對於廣袤的青藏高原，我們現階段取得的研究成果僅是個開端。過去十多年來，陳發虎團隊始終圍繞青藏高原史前人類活動和環境適應問題開展研究工作，特別是由董廣輝教授帶領開展的新石器-青銅時代農業傳播和人類定居高原研究，張東菊副教授帶領開展的舊石器時代人羣向青藏高原擴散和高海拔環境適應研究。該團隊近年在青藏高原東北部開展的多次舊石器考古調查和遺址發掘工作中，獲得了一批重要的考古遺存材料和數據，在史前狩獵採集人羣的擴散和環境適應方面取得了一些創新性認識，相關研究成果將陸續發表，以進一步推動史前人類擴散、定居和適應青藏高原的歷史過程和機制的研究。

蘭州大學環境考古團隊參加“國家第二次青藏高原綜合科學考察”

爲集中人力更全面地重建青藏高原史前人類活動歷史，國家第二次青藏高原綜合科學考察項目專門設置了“過去人類活動與環境變化”專題，由陳發虎院士主持，蘭州大學環境考古團隊爲主要研究成員團隊之一，與其他成員團隊一起在2018年完成了雅魯藏布江中下游的聯合科考，未來五年，將逐步對青藏高原進行分區專門考察，系統調查和研究不同時期人羣在高原擴散、定居和適應高原的過程和機制，深入開展過去人-環境相互作用研究。得益於國家多個部門的經費支持和蘭州大學的平臺與人員支持，青藏高原史前人類活動研究將繼續砥礪前行，有望在不遠的將來再次獲得突破性成果。