現代人類簡史（中）：革命與遷徙 現代人類簡史（中）：革命與遷徙
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現代人類簡史（中）：革命與遷徙
來自專欄父系祖源研究所
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舊石器時代晚期革命
從五萬年前左右開始，進入了考古學上的舊石器時代晚期，這一時期從非洲到歐亞大陸的現代人遺物中開始出現了一系列的變化，表現出了許多與以往不同的特質。比如具有象徵意義的葬禮；繪畫、雕刻等藝術形式；骨角原料的加工與使用；使用顏料、寶石等材料進行自我裝飾；遠距離的物料交換網路；以柱狀石葉系統為主的石器組合；工具類型的高度標準化與多樣化；優化狩獵工具的發明，如裝柄技術的普及；在食譜上體現出「廣譜適應」的特徵（捕魚與植物研磨工具的出現）等等。這一系列變化除了物質和技術上的進步之外，我們還看到了這一時期現代人在心理上的變化。在考古學上將這類行為稱為「行為現代性(Behavioral modernity)」，並將這類行為出現和變化的過程稱為「舊石器時代晚期革命(Upper Paleolithic Revolution)」。
相對於新石器時代的農業革命，和近代的工業革命而言，「舊石器時代晚期革命」並不是劇烈的爆發，而是一個漫長的過渡過程。許多被看做是「現代性」的行為特徵都可以追溯到更古老的時期，在不同地區的表現也具有不平衡性和多樣性。由於定義上的模糊，「舊石器時代晚期革命」出現的原因依然處於爭論之中。一種觀點認為，從舊石器時代中期到舊石器時代晚期所發生的並非是急劇的「革命」，而是技術條件的積累由量變到質變的過渡。另一種觀點認為氧同位素第三階段（MIS3）期間（6.5-2.6萬年前）氣候環境的改善與波動是這一時期現代人行為變化的外在驅動力。還有一種觀點則將這類轉變歸因於生物性的變化，與語言功能相關的FOXP2基因上的一個變異曾一度被認為引發了行為現代性的革命，但最近的研究對這一結論提出了質疑。2018年2月份發表的一項研究結果表明，通過對古DNA的對比，現代人的FOXP2基因在過去的20多萬年里並有發生過突變。
雖然囿於考古材料的匱乏，我們還不能具體描繪出「舊石器時代晚期革命」所發生的景象，但我們依然可以看到這一時期現代人群體產生的巨大變化。一方面，這一時期遺址數量、密度與規模相對舊石器時代早中期急劇升高，反映出人口有明顯的增長。另一方面，這一時期現代人開始大規模擴散到了更為廣闊的地區，出現在了歐洲、東亞、東南亞及澳洲地區。儘管這些地區曾經在更早的時期曾經出現過古人類甚至解剖學上的現代人活動的痕迹，但從遺傳學上分析，現今這些地區的人群的遺傳貢獻絕大部分都是來自於在五萬到四萬年前彼此分化的人群，這一時期發生的現代人遷徙事件深刻改變了人類分布的格局。
反映到Y染色體單倍群樹上，我們可以看到，人類在走出非洲後的七萬到五萬年前之間，經歷了長達近兩萬多年的瓶頸期。在瓶頸期過程中，非洲之外只有四個父系家族的後代頑強生存了下來，並在四萬到五萬年前幾乎同時開始大規模的分化。父系祖源研究所：一圖流帶你了解父系單倍群的形成與分布
歐洲與中亞
歐洲作為最早開展現代考古的地區，積累了大量的考古學資料，對於現代人的擴散有著較為詳細的研究，歐洲發現最古老的現代人遺存距今不超過4.5萬年。由於歐洲地處高緯度地區具有良好的DNA保存條件，並且最早將生物技術運用於考古研究當中，所以目前積累了大量舊石器時代晚期的古DNA數據，也揭露了歐洲大陸在舊石器時代晚期現代人的許多生物信息。目前檢測過的最古老的現代人遺骨是發現於中亞北部的Ust』-Ishim人，距今約4.5萬年。檢測過最古老的歐洲現代人遺骨是位於羅馬尼亞的Oase1，距今約4萬年左右。兩者的父系都屬於Y染色體單倍群K2a-M2335的早期分支。在稍晚的奧瑞納文化遺址中，3.7萬年前俄羅斯頓河流域的Kostenki14的Y染色體單倍群屬於C1b-F1370的早期分支；3.4萬年前，比利時的GoyetQ116-1屬於單倍群C1a2-V20；3.2萬年前義大利的Paglicci133屬於單倍群I-M170。通過對幾個古代樣本常染DNA的研究發現，Kostenki14、GoyetQ116-1、Paglicci133等古人類都對現代歐洲人群有遺傳上的部分貢獻，這類常染色體成分被稱為西歐狩獵採集人群成分（WHG），而Ust』-Ishemhehe和Oase1古人並沒有觀察到對現代人群在遺傳上明顯的貢獻。可以看出舊石器時代晚期向歐洲遷徙的移民在父繫上可能包含了多條路線及多個類型。我們會在未來的文章中詳細討論歐洲人群遺傳結構的變遷情況。
澳洲與巴布亞
由於氣候與技術的原因，目前依然缺乏來自東南亞與澳洲地區舊石器時代晚期現代人的古DNA數據，我們只能通過現今生活在當地的土著人群數據來推斷現代人在這一地區的擴散情況。考古學家和人類學家曾基於東南亞及澳洲的石器工業特點及南亞和澳洲土著人群的體質特徵提出了「沿海快速通道」假說，這一假說認為，從非洲到南亞及東南亞之間存在著一條沿印度洋遷徙的「快速通道」，東南亞和澳洲的現代人是在七萬年之前沿這條路線遷徙而來的。根據這一假說，澳洲-巴布亞地區的土著人群相對於歐亞大陸的其他人群將更早分化出來。而在澳洲土著父系中高頻出現的Y染色體單倍群C在早期沒有細分下游的情況下，也一度被作為這一遷徙人群的主要父系之一。然而，從考古學上來說，澳洲並沒有出現早於4.5萬年的具有「行為現代性」的遺迹，澳洲最早的人類遺骨「蒙戈湖3號」距今也只有4.2萬年。根據最新的研究，在去除掉澳洲-巴布亞土著混合的丹尼索瓦血統之後，他們幾乎是同一時期與東亞人群和歐洲人群的祖先分化的。從父繫上來看，澳洲-巴布亞土著的父系主要屬於Y染色體單倍群C1b2和K2b1（MS），這兩個單倍群與歐亞大陸上的兄弟支系分化的時間都在4.5萬年前左右。所以，雖然我們可以在澳洲-巴布亞地區土著人群身上觀察到少量丹尼索瓦人和早期現代人的遺傳貢獻（不超過7%），但這一地區人群絕大部分的遺傳貢獻包括Y染色體和線粒體都來自於五萬到四萬年前伴隨舊石器時代晚期革命擴張的人群，而不是早期南方路線的遷徙。
東亞與東南亞
在早期的研究中，由於「早期南方路線」假說的影響，形成了「新老亞洲」假說，這一假說認為東亞在七萬到六萬年之前存在著由「早期南方路線」遷徙而來的一批現代人，這批現代人的父系以Y染色體單倍群C-M130和D-M174為主。3萬到2萬年前由東南亞地區北上，父系以Y染色體單倍群O-M175為主的新亞洲人一定程度上取代並融合了早期的現代人。
這一理論的基礎是「早期南方路線」和Y染色體單倍群O在東南亞表現出的STR多態性，「早期南方線路」已經證實對於當地的現代人群只有非常有限的遺傳貢獻，Y染色體單倍群C和D的共祖時間都不超過5萬年前，也不可能伴隨早期南方路線擴張與遷徙。另一方面，Y染色體全序檢測的數據顯示，單倍群O的早期分支大多分布在東亞而非東南亞地區，考慮到單倍群O的兄弟分支N主要分布在東亞北部及北亞地區，單倍群NO的分化地點更可能是在東亞境內。單倍群NO的共祖時間在4萬到3.7萬年前左右，這一時間已經接近於東亞地區發現的最早的現代人遺存。所以父系單倍群NO所代表的人群很可能是舊石器時代晚期革命之後較早一批來到東亞的現代人。雖然單倍群NO早期分支K2a*的古DNA發現於中亞北部及羅馬尼亞地區，但這兩例樣本在譜系樹上與NO的關係較遠，共祖於4.5萬年之前。現存與NO關係最近的分支發現於印度及馬來西亞地區。東亞地區的NO單倍群較大可能是在四萬年前左右由南方路線進入東亞地區，並在此分化為N、O兩個支系。與單倍群NO相似的是單倍群C1b1a2b-F873，C1b最早的古DNA出現在3.7萬年前的東歐地區，C1b1a的早期分支主要分布在今天的印度和東南亞地區，其分化的時間與路線與K2a（Pre-NO）相似，兩者的遷徙可能存在著一定的相關性。
東亞大陸的另外一個主要父系單倍群C2-M217的共祖時間在3.5萬年前左右，從現存支系的分布來看，其分化地點應當也在東亞及附近地區，從分化時間來看，C2進入東亞地區的時間也可能並不早於NO。由於單倍群C2在48000年前左右與C1分化後經歷了漫長的瓶頸期，在沒有古DNA數據出現的情況下我們還無法判斷其來到東亞的具體路線與時間。單倍群C2既有可能是同NO一樣由南方路線進入東亞地區，也有可能來自北方路線的遷徙，但其在東亞大陸的早期分化與擴散無疑是和單倍群NO在同一時期發生的。
單倍群D-M174的共祖時間在4.5萬年前左右，目前發現D單倍群的下游分支都位於歐亞大陸東部地區，雖然無法確定單倍群D進入東歐亞地區的具體時間，但可以確定的是，現存的單倍群D支系都是來自4.5萬年前同一個祖先分化的後代。D1a主要分布於東亞大陸，從現有分布推測，其分化地點可能在青藏高原周邊緣地區，共祖時間在4萬年前左右。其早期分支D1b*與D2分別發現於安達曼群島和菲律賓地區。因此較為可能由南方路線進入東亞地區。
進入東亞的北方路線
由於東亞人群與澳洲-巴布亞人群及南亞的土著人群在常染色體上共享有更多的基因片段，所以傳統上普遍認為東亞人是由南方路線經南亞、東南亞地區進入東亞的。然而近來的考古和古DNA研究表明，在北方同樣可能存在有一條人群交流的通道。阿爾泰和蒙古高原周邊陸續發現了與中東及歐洲地區相類似的石片技術傳播跡象。在古DNA方面，通過對北京地區4萬年前的田園洞人遺骨檢測發現，雖然其與現代東亞人有著較近的遺傳關係，但同時也與3.4萬年前比利時發現的GoyetQ116-1具有小部分共享的遺傳信號。這暗示著四萬年前左右人群的交流網路要比之前預想中複雜的多，很可能存在著一些基因流通過北方路線往來於東亞和西歐之間。
另一方面，即便北方線路可能存在，更為重要的問題是，由北方路線來到東亞的人群對現今的東亞人在遺傳基因上有多少貢獻，我們又能否確定現今東亞人群中哪些遺傳標記來自北方路線的遷徙。
舊石器時代晚期的遷徙浪潮
由於舊石器時代晚期現代人開始在幾個不同地區的出現，結合現代人Y染色體單倍群分化的樹形，我們可以看出在5萬到4萬年前左右歐亞大陸出現了一波現代人群急速的遷徙與分化。在這一時期的遷徙過程中，單倍群C和單倍群K2的下游分支都擴散到了從歐洲到東亞及澳洲-巴布亞地區的廣闊空間，扮演了非常重要的角色；單倍群I和單倍群D分別成為了歐洲與東歐亞地區的特色支系；西亞和南亞地區則保留了較高的早期支系的多樣性，可能是這次分化過程的中心區域。我們也也可以看到即使在幾個主要Y染色體單倍群初步分化的四萬到三萬年前，同一父系單倍群下的不同分支，其所攜帶的常染色體成分可能已經有了非常大的差異。而來自不同父系單倍群的個體也可能共享同一種常染色體成分。
由於缺少足夠的考古學和古DNA數據，我們還無法推測舊石器時代晚期人群擴散是由某個起始的中心推動還是多個中心同時發生擴散，也無法推測擴散最初發生的地區的具體位置及路線。而且，我們所分析的支系只是歷史上經歷了多次滅絕事件及大比例自然絕嗣後所遺留下來的少數倖存者，可以想像，當時的人群分化遷徙比依據現存數據所能推測到的結論更具規模性和複雜性。
現代人族群在舊石器時代晚期向歐亞大陸邊緣地區遷徙的過程中，很可能遭遇了早已生活在那些地方的古人類。在歐洲，Oase1的基因研究顯示，他攜帶有6%到9%的尼安德特人基因，通過分析基因的碎片化程度發現，他的一位四到六代前的祖先里存在有一個尼安德特人。也正是在現代人出現在歐洲的幾千年後，最後一個尼安德特人的定居點在伊比利亞半島南部被廢棄。在東歐亞，現代人群與丹尼索瓦人發生了基因交流，今天的澳洲-巴布亞人群依然攜帶有較高的丹尼索瓦人成分（小於7%）。通過一系列的遷徙分化與交流融合，現代人遍布到了除美洲外舊大陸的每個地區。不同地區的人群也都在分化融合的基礎上開始逐漸形成了遺傳上的特異性，出現了多個在遺傳上具有差異性的人群。距今四萬年前的田園洞人代表了歐亞大陸東部人群的初步形成；歐洲距今3.5萬年前左右的Kostenki14和GoyetQ116-1則代表了早期歐洲人群的初步形成；2.4萬年前西伯利亞貝加爾湖地區出現的Malta男孩則反映了這一時期存在於歐亞大陸北部地區人群的初步形成。此外，Oase1和UstIshim則代表了曾經存在，而最終未能有遺傳貢獻傳遞到今天的現代人分支。
這些人群後來又經歷了一系列的演化與融合，或者消失於歷史之中，或者為當今人群做出了遺傳上的貢獻，最終形成了今天的我們。然而，在這一時期欣欣向榮的現代人群可能沒有意識到，一場嚴峻的危機已經悄然臨近。
編者簡介
郁乎文哉：愛好歷史的理工男。推薦閱讀：
