導語:儘管飼養數目巨大,但這種蠑螈已幾乎從其自然棲息地消失,成為一大難題。

上世紀90年代末,生物學家Luis Zambrano開始了他的科研之路。他曾想像自己在遠離人類的地方工作,或許能在墨西哥尤卡坦半島某個偏僻的角落裡發現新的物種。

然而,2003年,他卻在統計墨西哥城霍奇米爾科區域飽經污染而污濁的運河裡的兩棲動物數目。這項工作的好處在於他從家走幾分鐘就能去研究美西螈(Ambystoma mexicanum,墨西哥鈍口螈),這種蠑螈是墨西哥的象徵,同時可能也是世界上識別度最高的蠑螈。

但是才第一年,Zambrano就迫不及待地希望結束這項工作。

美西螈生活在世界各地的實驗室和水族箱中,卻正在從它們的自然棲息地中消失。圖片來源:Brett Gundlock for Nature

「老實說,從一開始我就討厭這個項目,」他表示,原因只有一個,就是「根本一隻美西螈都找不到」。

然而一段時間後,他的確找到了一些美西螈。他的發現使他感到驚訝,並且改變了他的職業生涯。1998年,第一項嚴格統計美西螈數量的研究預計霍奇米爾科每平方公里約有6000隻。目前已是墨西哥國立自治大學(UNAM)教授的Zambrano發現,2000年這一數字下降到每平方公里1000隻左右;到2008年,僅為 100隻;時至今日,由於污染和入侵的捕食者,每平方公里美西螈的數目不到35隻

美西螈在其唯一的自然棲息地—墨西哥城的運河中瀕臨滅絕。儘管野生美西螈僅剩幾百隻,但成千上萬的美西螈存在於世界各地的水族箱和實驗室中。美西螈的人工飼養如此普及,以至於日本的某些餐館甚至供應油炸蠑螈。

「美西螈完全是物種保護過程中的一個矛盾體,」英國肯特大學的生態學家Richard Griffiths表示,「因為它可能是世界上寵物商店和實驗室中分佈最廣泛的兩棲動物,卻在自然環境中幾乎滅絕。」正是他招收Zambrano到上述項目中。

這為生物學家帶來一個難題。鑒於其獨特的生理機能及傑出的斷肢再生能力,美西螈成為組織修復、發育及癌症研究中重要的實驗室模型。然而在經過幾百年的近親繁殖之後,飼養種羣極易患上疾病。同時隨著野生美西螈種羣銳減,其遺傳多樣性的流失意味著科學家們失去了全方面瞭解美西螈生物學的機會。

在科學家們繼續在實驗室研究飼養這種蠑螈和它龐大複雜的基因組時,Zambrano與另外一些科學家正在竭盡所能保護這種野生蠑螈。他們將飼養的美西螈放回霍奇米爾科附近的實驗池塘和運河,並觀察其存活情況,以期保持它們的一部分天然遺傳多樣性。拯救美西螈的任務很困難,但考慮到該物種極強的生存能力也並非完全不可行,尤其是在墨西哥政府願意參與到這一過程中的情況下。

「我已經在世界上的其他地方看到,這類艱巨的任務是可行的,」Zambrano表示,「如果他們能做到,我們為什麼不能?」

生物學家Luis Zambrano(中間落座者)和他的學生清晨在墨西哥城霍奇米爾科運河上。圖片來源:Brett Gundlock for Nature

長不大的生物

與該區域的其他蠑螈物種相比,美西螈演化得相對較晚,並且在墨西哥中部山區沿著特斯科科湖岸大量繁殖。美西螈是幼態持續型物種,成年美西螈仍保持著相近物種幼體中才有的性狀。儘管其他蠑螈已經變為陸生動物,但美西螈仍保留有羽毛狀的鰓並終生生活在水中,似乎永遠不會長大。

在13世紀時期,墨西加人(歐洲人稱其為阿茲特克人)定居在特斯科科湖邊。他們建立了由湖中心島城控制的強大帝國。隨著帝國的發展,其國土面積也在不斷擴大,並且在1521年被西班牙征服後加速增長。如今,美西螈的棲息地僅剩墨西哥城南部霍奇米爾科約170公里縱橫交錯的運河區域。

圍繞著特諾奇提特蘭島城,墨西加原住民修建了浮園,形成的運河成為美西螈完美的棲息地(見1510年地圖)。在歐洲人征服這座城市之後,湖水被放幹(見1850年地圖)。現在僅存一小片美西螈棲息地(見2010年地圖)。圖片來源:Tomás Filsinger

這一物種在殖民統治下很可能完全滅絕,但它無法長大的奇怪現象吸引了歐洲科學家的注意力,19世紀末的科學家們對此百思不得其解

墨西哥的訪客將這種生物帶走並開始飼養它們。最終這種動物成為了完美的研究對象:它們容易在實驗室條件下繁殖,生存力強且容易照料美西螈細胞體積較大,方便開展相關發育研究。它們的卵子約比人類的大30倍。此外在美西螈胚胎中,形成腦和脊髓的前體—神經板的細胞體積幾乎比人類的大600倍。

同時,不同於人類和其他動物中統一的細胞特徵,美西螈相近細胞的色素沉積差異極大。這一點能夠幫助研究者追蹤胚胎中每部分分別發育成哪種器官。然而美西螈基因組很龐大,幾乎是人類基因組的十倍,這使得某些方面的研究變得更有挑戰性。

「美西螈不是一個好的遺傳模式生物,但它的再生能力使其成為極好的生物學模式生物。」美國加州大學歐文分校的發育生物學家David Gardiner表示。他致力於美西螈再生能力的研究長達數十年。

在二十世紀初,美西螈對於瞭解脊椎動物器官發育與功能極為重要。它們幫助科學家揭示了人類一種脊椎發育不良的先天疾病——脊柱裂的發病原因。同時,它們也為甲狀腺激素的發現做出了貢獻:在上世紀20年代,科學家給美西螈飼餵牲畜的甲狀腺組織。如果該組織分泌甲狀腺激素,美西螈將發生變態,失去鰓並退去幼體皮膚。

在上世紀80年代,科學家通過美西螈建立了一種解釋胚胎細胞分化的模型。這一「細胞狀態分流」模型假設幹細胞通過與胚胎細胞類似的、波浪式收縮或延伸運動形成特定組織。科學家成功觀察到美西螈細胞在形成組織前的擠壓和延伸運動。在2011年,美西螈卵母細胞提取物被用於激活腫瘤抑制基因,從而終止乳腺癌細胞增殖。

然而美西螈對科學研究最傑出的貢獻也許是再生醫學美西螈能夠再生失去的四肢、尾巴、器官、部分眼睛,甚至大腦的某些部分。許多科學家推測這是因為幼態持續的美西螈仍保留著胚胎期的某些性狀,不過其他種類的蠑螈成體也具有再生能力。

德國德累斯頓工業大學研究再生過程的Tatiana Sandoval Guzmán表示,數十年來科學家一直在嘗試找到美西螈再生能力背後的機制。它們是如何做到的?什麼是它們有而我們沒有的?又或者恰恰相反——哺乳動物中的什麼阻止了再生過程?

Sandoval Guzmán對骨骼和肌肉的再生很感興趣,並在德累斯頓接管了一個長期研究美西螈的實驗室。作為一個一直在霍奇米爾科附近上學的墨西哥人,在來到德國之前,她從未特別留意過美西螈,更沒有想過去研究它。現在她為這種生物著迷,並發現美西螈中與肌肉組織幹細胞相關的多種再生機制與人類中所發現的並沒有很大的差別。

大多數再生研究聚焦於斷肢傷口處形成的芽基。人類這樣的傷口被皮膚組織所覆蓋,而美西螈將芽基附近的細胞轉化為幹細胞並使更遠的細胞聚集到傷口處。這樣一來,細胞便以動物在受精卵內發育相同的方式形成骨頭、皮膚和血管。在此過程中,每種組織都貢獻自己的幹細胞。

研究者發現轉化生長因子-β蛋白在美西螈再生和防止早期妊娠期間人類受傷胚胎瘀痕組織形成中都發揮著重要作用。成年小鼠和人類能夠再生趾尖,儘管人類會隨著年齡增大而失去該功能,但仍說明哺乳動物的再生能力能夠被重新喚起。

「終有一天人類也能夠進行再生,」Gardiner表示。他的研究並不側重於斷肢重建,而是關注通過修復受傷和殘缺的組織使其能夠活動、生長出健康的組織,甚至逆轉老化。「到那時回頭記錄整個故事,這些模式生物將會被再次提起。」他說。

然而也許等那天真的到來時,野生美西螈已經消失殆盡了。Gardiner和Sandoval Guzmán為此感到擔憂,因為他們所研究的動物,像其他許多實驗動物一樣,是高度近親交配的

科學家用「近親係數」來衡量一個基因庫的大小。同卵雙胞胎之間的係數為100%;完全不相關的兩個個體的係數接近於零。係數超過12%表示種羣中的個體大多數與第一代表親交配,生態學家和遺傳學家認為這是很嚴重的問題。

十七世紀的西班牙哈布斯堡王室就是著名的近親結婚家族,他們產生了不健康的後代,其近親係數超過20%。然而美西螈的平均近親係數高達35%

「我們現有的這些動物還可以勉強正常存活、正常再生。但它們高度近親交配已經成為了瓶頸,」Gardiner表示,「近親繁殖的種羣極易生病。」

它們高度近親交配一定程度上是由被捕捉的美西螈在歷史上奇異的傳播路徑造成的。大多數實驗室樣本都能夠追溯到1863年一隻法國探險隊從霍奇米爾科帶出的34隻美西螈。這些動物在全歐洲的博物館和自然學家中掀起一股美西螈飼養熱潮。

1935年,一些美西螈被從一個波蘭實驗室帶回北美,並最終在紐約布法羅大學用於配種。在此,科學家引進了一系列野生美西螈來擴大基因庫,甚至一度還帶來了虎螈(Ambystoma tigrinum,虎紋鈍口螈)。布法羅大學的美西螈種羣大量繁殖,最終轉移到列剋星敦的肯塔基大學,現在肯塔基大學已經是全球美西螈飼養中心。這意味著除近親繁殖以外,幾乎所有實驗室和水族箱裏的美西螈都還有一部分虎螈血統

「他們當時一定在歐洲遇到了瓶頸,現在又再一次遇到瓶頸,」肯塔基項目負責人Randal Voss表示,項目現在共有2000隻美西螈成體及3000到5000隻幼體。

Voss說由於現代遺傳學和幹細胞研究的發展,美西螈研究已擴展到全球。2015年,他和他的團隊發表了美西螈基因組初步組裝數據。考慮到美西螈約320億鹼基的基因組大小,這著實是一項異常艱巨的任務。該基因組的大小和複雜度遠遠超過了Voss團隊的處理範圍,目前這項任務尚未完成,其他研究中心的科學家將繼續努力來獲得完整的基因圖譜。

但正當他們忙於這項工作時,美西螈對疾病的易受性已經導致Voss實驗室大量美西螈莫名死亡。科學家擔心如果一種新的傳染病在全球實驗室中傳播,則可能導致他們不得不放棄美西螈,而這可能使相關研究倒退數年。

更糟的是,沒人能夠保證實驗室美西螈尚未與野生美西螈演變出巨大的差別,從而導致它們可能已丟失了再生相關的重要元素。「重新去研究野生種羣可能會發現不同的機制或不同的基因,」Sandoval Guzmán說,「遺傳多樣性的丟失無疑是科學的損失。」

多趾畸形的美西螈

「我無法確定,但肯塔基的美西螈的確有些不同,」Arturo Vergara Iglesias一邊說,一邊望向水池裡懶洋洋爬來爬去的美西螈,「它們中有很多畸形,例如常常有太多指頭。」

Vergara Iglesias是霍奇米爾科附近美西螈飼養機構生物水產研究中心(CIBAC)的一名生物學家,他希望能夠保存少量野生美西螈品系。作為兼職,他自己飼養野生美西螈並出售給實驗室和寵物商。他管理著一個位於傳統霍奇米爾科浮園的蠑螈養殖池,這塊地方現已用做遊客教育基地。

這裡飼養的都是由距此不遠的水域中捕獲的32隻美西螈繁殖來的。在墨西哥,美西螈是一種珍貴的寵物,也是墨西哥人民族自豪感的一個來源。它是許多墨西哥文化圖騰和紀念品的主題,甚至被用作墨西哥城的官方表情

想要確切知道野生美西螈的數目很困難。Zambrano猜測在他2014年進行最後一次調查時,其總數少於1000隻,甚至不到500隻。但他不能確定,在過去的兩年裏,他未能籌到經費來完成後續研究,這對於保護美西螈來說並不是一個好的預兆。

生物學家Luis Zambrano的學生們將一隻美西螈放到墨西哥國立自治大學附近一個受保護的池塘。圖片來源:Brett Gundlock for Nature

Zambrano表示,為了拯救野生美西螈,決策者必須應對兩種首要威脅。首先是外來魚類,如鯉魚(Cyprinus carpio)和羅非魚(Oreochromis niloticus)。諷刺的是,這些魚類在上世紀七八十年代被聯合國糧農組織引進到霍奇米爾科地區,目的是增加當地飲食中的蛋白質。

Zambrano說自己繪製出了美西螈仍存在的區域;他期望能夠出錢組織當地漁民持續清除這些區域的魚類。儘管這種措施不能除去所有的魚類,但通過這幾十萬美元投入便能給這種蠑螈帶來恢複種羣數量的機會。他的研究表明鯉魚對處於卵期的美西螈最危險,而羅非魚則威脅到美西螈幼體,但美西螈長到一定大小之後,就有可能不受影響繼續生存。

第二種威脅更加複雜。每次暴風雨來襲,城市老化的排水系統不堪重負,廢水處理設施便會將含有氨、重金屬和未知有毒化學物質的人類廢水排放到霍奇米爾科。部分依賴於高滲透性皮膚進行呼吸的兩棲動物很容易受到這些常規污染物的影響。這證明瞭美西螈在野外生存的適應能力。

這些都是相當複雜的問題,但並非無法解決。然而到目前為止,除了少數並不全心投入的外展項目以及某些拍攝機會,並沒有人為拯救野生美西螈付出努力。2013年,CIBCA為一項行為研究而放了幾千隻美西螈,其中一些存活了下來,而且似乎在第二年進行了繁殖。這說明實驗室飼養蠑螈在達到一定種羣數目的情況下或許能夠在野生環境中繁殖。但同時生物學家也警告說,這並不意味著墨西哥應當開始將飼養美西螈釋放回運河中。

「在消除美西螈所面臨的威脅之前,將它們放歸野生環境並沒有太大的意義,」 Griffiths表示,「反而有可能因為投放了大量魚食,而增加魚類的數量。」

當Griffiths於2000年開始在霍奇米爾科工作時,他計劃創建一項以放歸美西螈為目標的養殖項目。但在他和墨西哥同事們看到嚴重污染、捕食者猖獗的生態系統之後,很快放棄了這種想法。讓美西螈們去送死是毫無意義的。成功的物種引進,正如英國的萊桑池蛙(Pelophylax lessonae)或者美國的隱鰓鯢螈(Cryptobranchus alleganiensis),需要將生態系統作為整體來進行管理,並且融入生態羣落。

如果十年內每年投入一百萬美元,我們就能拯救霍奇米爾科。這與花費在這座城市其他方面的錢相比,簡直九牛一毛。」Zambrano說道。

十月的一個下午,Zambrano和一羣志願者在墨西哥國立自治大學校園附近將十隻實驗室飼養的美西螈放到一個受保護的池塘。如果它們能夠生存並繁殖,說不定某天能夠作為這種生物的一個基因庫。在兩年的時間裡,Zambrano不時放歸併追蹤這裡的美西螈來瞭解它們的行為和棲息地偏好。

他迄今的工作表明蠑螈更喜歡略污濁的池塘而不是乾淨的,這同樣說明如果其他的問題被消除,美西螈仍能夠在霍奇米爾科大量繁殖。類似地,CIBAC在繁殖野生型美西螈以期保護遺傳多樣性。但大多數研究者認為,如果美西螈沒有一個合適的生存環境,無論怎麼做,它們都可能無可避免地從野生環境中滅絕。

「這樣一想,我感到很沮喪,」Zambrano表示,「換個角度來看,我正在竭盡全力阻止這件事發生。」?

Nature|doi: 10.1038/d41586-017-05921-w

Biology』s beloved amphibian — the axolotl — is racing towards extinction?

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圖標

原文發布在2017年11月15日的《自然》新聞上,作者:Erik Vance


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