盼望着，盼望着，春天的脚步来了。在你的眼中，春天是蒌蒿芦芽、河豚欲上，还是草长莺飞、杏雨柳风？万紫千红之外，春日也丰富着人们的听觉。除了黄鹂鸣柳小楼听雨，春日渐深的音讯大概就属田野间的阵阵蛙声了。对于大部分的蛙和蟾蜍来说，鸣叫是一生中最重要的事情——标识领地，撩妹繁衍，没有一副好嗓子可不行。

　　有歌喉就应该有能欣赏的耳朵。但你知道吗？有的蛙是会歌唱的聋子。

　　鞍背短头蟾。Renato Augusto Martins / Wikimedia Commons

　　短头蟾属Brachycephalus是一类体型十分娇小的蛙，只有大约1厘米长。它们在巴西的大西洋沿岸雨林中经历了辐射演化，产生了三十多个分布地域狭窄的物种。大部分短头蟾具有明亮的黄色系皮肤，警告着捕食者们自己含有致命的河豚毒素，也为它们赢得了“南瓜小蟾”（pumpkin toadlet）的英文俗名。鞍背短头蟾B. ephippium和红短头蟾（拟）B. pitanga就是其中两种。发表于2017年的一项研究发现，这两种蛙听不见同种个体的鸣叫。

　　红短头蟾因为多加了辣红色斑点而得名，种名的拉丁文

　　pitanga在当地语言中意为“红色”。Carlos Henrique Luz Nunes de Almeida / Wikimedia Commons

　　研究者先是在野外录下了繁殖期雄蛙的鸣叫声，然后在野外和实验室环境中播放，结果无论雌雄都对录音没什么反应。进一步测量大脑内的神经电位后，论文作者们发现在亲缘关系很近的小瘦肢蟾 Ischnocnema parva 中，雄性的鸣叫能在听觉中枢激发神经电信号；然而对于两种短头蟾来说，“自己人”的高频鸣叫在大脑中却如同石沉大海，并不能导致神经活动。

　　论文提供的鞍背短头蟾唱歌视频，里面声音最大的是鸟叫……放大音量，你会听到和“歌手”喉部活动对应的叽叽声。Goutte et al, 2017,Sci Rep.

　　接下来，研究者们好奇的是这两种短头蟾为什么听不见。我们人耳的关键结构包括传导和放大空气振动的鼓膜和中耳，以及把振动转化为神经电信号的内耳；前者是“机械部件”，而后者是“电子元件”。虽然主要靠声音沟通，但是很多蛙类其实“没有耳朵”——鼓膜和中耳在无尾目中经历了多次独立的退化过程。不过，吹弹可破的两栖类皮肤是天生的“鼓膜”，之前人们已知的“无耳”蛙似乎都能通过皮肤传导空气振动到内耳，从而听见声音。

　　用激光测定鞍背短头蟾（左）和红短头蟾（右）在高频声波中的皮肤振动。肺部两侧皮肤（红色部分）能对声波产生高频共振，把声音传入体内。Goutte et al, 2017,Sci Rep.

　　然而我们的两种短头蟾丢掉的不仅仅是中耳。实际上，播放录音时的皮肤振动模式表明，短头蟾雄性的鸣叫声是可以通过肺部皮肤传入内耳的。但是解剖了内耳之后，研究者发现对于探测高频振动至关重要的基底螺旋器（basilar papilla）退化了，无法产生电信号，而探测中低频率振动的区域尚且完整。因此，这两种蛙真正是对高频鸣叫“充耳不闻”了。

　　冷漠.jpg：你说什么我听不见～ Mauro Regalado Soares / Wikimedia Commons

　　这就带来了一个显而易见的谜团：听都听不见，两种短头蟾是如何处对象的呢？其实这倒也不仅仅是短头蟾的难题，蛙们自有对策。比如小岩蛙属Micrixalus的物种，诨名“印度舞蹈蛙”。生活在瀑布旁边的它们除了展开歌喉与隆隆水声一战之外，还会蹲在岩石顶上轮流伸出两条后腿、张开脚蹼，这样哪怕妹子在喧嚣浮躁的世界中没听见抖音，也能看到尬舞。研究者们猜测，鞍背短头蟾和红短头蟾大概也是“视觉系”相亲，通过鸣唱时的动作来吸引雌性。而它们的鸣叫又起到什么作用，就得另行研究了。

　　载歌载舞的小岩蛙，雪白的鸣囊和笔直的大腿大概在雌蛙看来充满吸引力。SathyabhamaDasBiju / Wikimedia Commons

　　红短头蟾鸣唱时的“小动作”：挥手撩头发 + 吧唧嘴。Goutte et al, 2017,

　　Sci Rep.

　　但这不是故事的全部。就在前几天，同一个研究组又发论文了——这两种短头蟾的骨骼会发光！

　　整条街上最靓（亮）的仔，就是我鞍背短头蟾啦。Goutte et al, 2019,

　　Sci Rep.

　　在紫外光的照射下，鞍背短头蟾和红短头蟾的后脑、背部现出成片的白色荧光亮点。仔细解剖分析后，研究者发现这些亮点是一片片骨化的皮层，而每片骨板的上方仅有7微米的表皮覆盖。无独有偶，去年的一篇论文也报道了许多避役，也就是变色龙物种的表皮同样能够在紫外线照射下发出蓝色荧光。实际上，人类的骨骼也有微弱的荧光，但是像短头蟾和变色龙这样醒目外露的发光实在不多见，不仅引人遐思：这么Bling-Bling的是要给谁“脸色”看呢？

　　变色龙在紫外光下也会展现皮肤上的亮片。Pr?tzel et al, 2018,

　　Sci Rep.

　　很容易想到的目的之一就是处对象。避役的荧光有一定的性二型性，雄性的亮片数目比雌性要多些。而对于鞍背短头蟾，皮层的骨化程度不同使得荧光在性成熟的个体中才最为明显。另外，相比于亮丽发光、大大咧咧的鞍背短头蟾和红短头蟾，同属的棕色物种B. hermogenesi就是羞羞答答隐蔽在落叶下唱歌的，相应也并不能发出荧光。这些线索都和“发光是为了靠视觉求偶”的假说相符合，值得进一步探究。

　　成体鞍背短头蟾的荧光最为明显。Goutte et al, 2019,

　　Sci Rep.

　　下一步，研究者们显然需要确定的是两种短头蟾的雌雄两性互相能不能看到对方的荧光。当然，这“脸色”也有可能是给天敌看的——作为一只毒蛙，更醒目一点儿对大家都好，不然吃进嘴里后双方可都是后悔也来不及。

　　红短头蟾（第一行）、鞍背短头蟾（第二行）和小瘦肢蟾（第三行）的对比：在只有紫外光照射时（第三列），前两者有荧光而小瘦肢蟾没有。Goutte et al, 2019,Sci Rep.

　　发光的生物总是令人着迷，然而“荧光”并非“萤光”。确切地说，短头蟾、避役的骨骼和生物研究中常用的绿色荧光蛋白都是得先有外界的光线照射——高能光子击打蛋白内的特定结构，把能量储存起来，才能以荧光的形式向外释放。比如很多蝎子的外壳在紫外灯下会发出蓝绿色的荧光，蝎子们很可能是靠感知这种荧光来判断有没有身体的哪一部分没隐蔽好而暴露在阳光里。而萤火虫等生物的萤光则是真正地实现了“发光自由”——萤光素酶催化相应的萤光素分子氧化，产生的大部分能量直接以光的形式释放，不需要外界光照。

　　“浑身是眼”的蝎子：“咦我的尾巴在发光诶，赶紧再往洞里钻一钻！”Jonbeebe / Wikimedia Commons

　　灯颊鲷[diāo]眼睛下方的半月形发光器里，就装满了共生的萤光细菌，靠转动发光器来“眨眼”。glassinnirblx.com

　　无论意在繁衍还是御敌，短头蟾们都在这个春日里让人们再一次惊叹于自然的多彩和演化的神奇：耳朵“失守”的它们，反在视觉效果上“攻城略地”，很可能是拓展了新的生存维度。研究尚未结束，故事仍会继续。不知道下一个研究成果面世之时，这种娇小的两栖类又会给我们带来怎样的惊喜呢？

　　正是：

　　内耳无膜，短头蟾装聋不作哑

　　外皮有骨，南瓜蛙出色又发光

　　Renato Augusto Martins / Wikimedia Commons

　　作者名片

　　参考文献

　　Goutte, S., Mason, M. J., Christensen-Dalsgaard, J., Montealegre-Z, F., Chivers, B. D., Sarria-S, F. A., ... & Toledo, L. F. (2017). Evidence of auditory insensitivity to vocalization frequencies in two frogs. Scientific reports, 7(1), 12121.

　　Goutte, S., Mason, M. J., Antoniazzi, M. M., Jared, C., Merle, D., Cazes, L., ... & Schramm, S. (2019). Intense bone fluorescence reveals hidden patterns in pumpkin toadlets. Scientific Reports, 9(1), 5388.

　　Womack, M. C., Christensen-Dalsgaard, J., & Hoke, K. L. (2016). Better late than never: effective air-borne hearing of toads delayed by late maturation of the tympanic middle ear structures. Journal of Experimental Biology, 219(20), 3246-3252.

　　Pr?tzel, D., He?, M., Scherz, M. D., Schwager, M., van’t Padje, A., & Glaw, F. (2018). Widespread bone-based fluorescence in chameleons. Scientific reports, 8(1), 698.

　　本文经授权转载自公众号“卢平的神奇生物”，转载请联系原账号。

　　整条街上最靓（亮）的仔，就是我鞍背短头蟾啦