在上一週，我們為大家介紹了胎兒和新生兒聽覺通路的發育過程。這一週，我們繼續為大家介紹與聽覺有關的腦科學研究。

我們聽到的聲音會經由耳蝸、腦幹和丘腦傳遞到初級聽覺皮層（primary auditory cortex, A1），那麼，聲音是如何在A1中編碼的呢？

實驗發現，在聲音刺激開始後的10毫秒至幾百毫秒的時間內（初始期），A1中會有大量神經元放電，表現為密集編碼；然後，隨著聲音刺激的持續（持續期），A1中的放電神經元數量減少，表現為稀疏編碼。

傳統的觀點對此現象的解釋是，在密集編碼階段，我們的大腦只是知道「有聲音來了」，這時神經元的選擇性是比較低的；而在稀疏編碼階段，我們的大腦會對聽到的聲音進行識別，這時神經元的選擇性是比較高的。

然而，近期來自美國聖路易斯華盛頓大學的研究者對傳統觀點提出了質疑，他們發現，密集編碼階段的神經元並非簡單的「傳話筒」，而是已經可以通過集羣編碼的形式對聽到的聲音進行識別。

接下來，就讓我們一起看看，他們是如何設計實驗、分析數據來得出這樣的結論的。

研究者記錄了在6段不同頻率的純音刺激時（每段刺激時長為500ms）狨猴A1中171個神經元的電活動，與前人的實驗結果一致，他們發現在初始期，這些神經元的平均放電率很高，然後迅速降低。而且，在刺激初始階段，神經元的選擇性也比較低。

通過分析不同時間神經元的編碼信息量，研究者發現，初始期神經元的編碼信息量較高，且利用單神經元的電活動對聽到聲音的解碼準確率也高於持續期。

大腦中的神經元經常採用羣體編碼（population coding）的方式，僅靠單個神經元的活動是很難解碼出正確的信息的。因此，研究者又利用羣體神經元的放電信息對聽到的聲音進行解碼，他們利用主成分分析的方法將羣體神經元活動分成3個成分，並發現不同頻率的聲音刺激在刺激開始後的30ms就可以被區分開來。接下來，研究者又利用三種常用的解碼方法（linear discriminant, LDA; template matching based on an angulardistance metric, TMPCOS;template matching based ona Euclidean distance metric, TMPEUC）對聽到的聲音進行解碼，他們發現，初始期50ms的羣體神經元活動就可以達到近100%的解碼率，甚至有高於持續期解碼率的趨勢。

那麼，到底多長時間的羣體神經元活動就可以解碼聲音信息了呢？

為瞭解答這個問題，研究者們計算了初始期（聲音刺激開始後20ms）和持續期（聲音刺激開始後200ms）不同時長的羣體神經元活動的解碼能力，他們發現，為了達到相同的解碼正確率，初始期需要的神經元活動時間更短（下圖中紅色曲線）。

綜上，該研究發現了A1中神經元全新的編碼方式，即用放電率而非選擇性進行編碼，這對理解大腦聽覺系統的信息加工有非常重要的意義。

然而，該研究採用的聲音刺激僅僅是單一頻率且單一強度的聲波，而語音和音樂是由多個強度和多個頻率的聲波組合而成的，因此，A1在這些複雜的聲音中是否也遵循類似的編碼模式？我們期待神經科學家的進一步探索。

參考文獻：

Sun W, Barbour DL(2017) Rate, not selectivity, determines neuronal population coding accuracy inauditory cortex. PLoS Biol 15(11): e2002459

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