去年，一條虎鯨媽媽感動了全世界。它的孩子在出生後不久便不幸夭折了，在接下來的17天裏，虎鯨媽媽一直守護着已經死去的孩子，10多個同伴也圍成一圈，陪伴着它。

　　2017年，美國小學生德科特發現一隻領西猯死去後，將相機安裝在了屍體旁邊。相機記錄下它的同伴在屍體附近活動、保護屍體不被捕食者吃掉的行爲。這次觀察還讓他成爲一篇學術論文的一作。

　　虎鯨媽媽和領西猯同伴是在哀悼死者嗎？隨着動物學家在越來越多的動物身上觀察到類似的行爲，他們開始相信，動物也擁有悲傷的情緒。這篇節選自《環球科學》4月新刊的文章將爲我們解答：動物也會哀悼死者嗎？

　　2018 年 7 月，一場史無前例的守靈儀式讓一條編號爲 J35 的雌性虎鯨（Orcinus orca）吸引了全世界的關注。J35 的名字叫做 Tahlequah，它所在的虎鯨羣體生活在薩利什海南部，這是一個科學家密切關注的留居種羣。經過一年半的孕期，J35 分娩了它的第二個孩子——一條雌性幼鯨，這條幼鯨也是這個數量不斷下降的種羣 3 年來的第一個活胎。但僅僅 30 分鐘後，這條幼鯨就夭折了。

　　J35 並不願放棄自己的孩子：它將幼鯨的屍體頂在頭上，在屍體掉落時再潛下去將它重新託舉上來。J35 的同伴也察覺到了它的悲痛心情：一羣雌性虎鯨以 J35 爲中心圍成了一個圈，這種明顯出於情感宣泄的行爲持續了至少 2 個小時。在接下來的 17 天裏，J35 託着幼鯨的屍體遊了將近 1600 多千米，才最終放棄了它。

　　編號J35的雌性虎鯨帶着自己幼崽的屍體整整遊了17天，之後才放開幼崽的屍體。（來源：whaleresearch.com）

　　J35 對幼鯨之死的反應讓我們意識到，並非只有人類纔會感到悲傷。數十年來，動物行爲學家對其他物種是否具有感受悲傷的能力都持有謹慎態度。隨着新線索的出現，研究人員的觀點也開始轉變。近年來的一些案例，比如 J35，讓我們在這些具有哀悼行爲的物種身上看到了更多、更加觸動人心的細節。

　　如何定義悲傷情緒

　　目前，對動物悲傷情緒的研究纔剛剛開始，研究人員仍在爭論應該如何定義動物的悲傷情緒。2017 年，一隻成年雌性領西猯（Pecari tajacu）——一種外表像豬的哺乳動物，也稱猯豬，死在了美國亞利桑那州的山城普雷斯科特城外，它原本生活在一個有5名成員的小羣體裏。在接下來的 10 天裏，這個羣體的其他成員來到這裏，在附近覓食，並在它的屍體旁睡覺，保護屍體不被捕食者吃掉。這些持續很長時間的行爲被一部野生動物感應相機記錄了下來。

　　領西猯（攝影：Tim Zurowski）

　　這部相機是美國小學生丹特·德科特（Dante de Kort）的生日禮物，他在發現一隻領西猯死在自家附近後，便將相機安裝在了屍體旁邊。一個月後，德科特在學校舉辦的科技節上展示了這些動物行爲的視頻。就在那個時候，他見到了普雷斯科特大學的生物學家瑪麗安娜·阿爾特里克特（Mariana Altrichter）。這場偶然的會面，最終促成他們於 2017 年年底在《動物行爲學》（Ethology）雜誌上發表了一篇關於領西猯的論文（小學生德科特是這篇論文的第一作者），也使得科學家重新開始討論動物悲傷情緒的定義和範疇。

　　德科特把相機安放在距離雌性領西猯屍體 5 米遠的地方，每隔 30 秒拍攝 10 秒鐘的視頻。相機一共記錄了 93 段有領西猯畫面的視頻。在將近一半的時間裏，領西猯羣裏面的成員都是在屍體周圍五米內的範圍內站立或走動。在超過三分之一的時間裏，其他領西猯成員直接接觸了屍體。在某些時候，它們表現出蹭、聞嗅、凝視、輕咬屍體的行爲，甚至還會嘗試拱起屍體。另外，它們也會緊挨着屍體睡覺，保護屍體不被附近的郊狼吃掉。在將近一半的時間裏，有兩隻領西猯一直待在屍體旁邊。

　　德科特與阿爾特里克特（來源：Sue Tone/Courier）

　　德科特等人在論文中指出，領西猯羣體的行爲要比人們之前認爲的更加複雜，並且它們對死亡的反應與人類和黑猩猩有相似之處。不過，論文作者並沒有把這些行爲解讀爲“哀悼”，因爲他們“無法判斷領西猯是否感到悲傷”。

　　德科特錄下的領西猯視頻。（視頻來源：New Scientist）

　　在哺乳動物的演化樹上，領西猯屬於偶蹄動物的一個分支。科學家對偶蹄動物的悲傷情緒還知之甚少。但是，上述領西猯的行爲與我在2013年出版的《動物如何感知悲傷》（How Animals Grieve）一書中爲動物悲傷情緒設定的標準高度吻合：動物在同伴死亡時發生顯著的行爲變化並表現出強烈的痛苦。在不同的動物身上，這些行爲變化包括進食或睡眠異常、不再參與社交活動，以及在屍體附近通過聲音、面部表情或肢體語言表達出不安。

　　那麼，我們是否可以肯定地說，領西猯確實在哀悼死去的同伴，而不僅僅是羣體變化導致的普通悲傷呢？我們沒有這樣的把握。悲傷情緒取決於對動物個體行爲的解讀，但由於我們無法知道動物的真實想法，所以解讀也有可能出錯。另一方面，領西猯羣體往往小而緊密，羣體成員懂得合作，並且會互相梳理毛髮。這些事實讓我們不能不考慮領西猯羣體存在哀悼行爲的可能性。

　　其他動物的哀悼行爲

　　上述領西猯的行爲表明，表達悲傷的能力並非只存在於腦容量大的動物身上，其他動物也能表達悲傷。

　　一段在荷蘭毛驢農莊基金會保護區內拍攝的視頻顯示，一羣毛驢悲傷地圍在一隻倒在地上的老年雄驢的屍體旁，對着它發出嚇人的響亮叫聲。2018 年，我還收到了一份報告，說有一隻來自加拿大阿爾伯塔省 FARRM 動物保護區的驢十分悲傷。一隻家驢死去後，另一隻和它一起生活了 3 年的同伴“一整晚都在那裏打轉，不願離開。一連好幾天，它都在墳墓前刨土、整夜嘶鳴，甚至不願離開去進食或者喝水。”

　　驢會對同伴的死亡表現出情緒變化。

　　薩利斯·夏特沃斯（Salise Shuttles）是休斯頓一家動物庇護所的創辦人兼常務理事，她說雪貂（Mustela putorius furo）同樣會在同伴死去時表現出悲傷情緒。在 6 周內，夏特沃斯撫養的 4 只年齡在 7~8 歲的雌性雪貂因爲未知的疾病全部死亡，最後死亡的兩隻雪貂是小粉（Pinky）和艾菲（Effie）。當時，艾菲的腎上腺疾病已經非常嚴重，於是夏特沃斯安排獸醫在家中對它進行安樂死。在那之前，小粉還在屋裏拼命尋找她已經死去的夥伴。當獸醫開始對艾菲進行安樂死的時候，小粉的反應十分激烈。“它擠在獸醫的手和艾菲之間，”夏特沃斯告訴我，“在獸醫要聽艾菲的心率時，小粉鑽到聽診器下面，舔着艾菲的耳朵。最後它就靠在艾菲旁邊躺着不動了。”艾菲死後的兩個多小時裏，小粉沒有再動一下。第二天，小粉也因爲心力衰竭死亡。

　　這些年來，我還收到報告說，喜鵲和加拿大雁在發現同伴或配偶的屍體時也會表現出強烈的悲傷情緒。我還聽到過奶牛因爲幼崽死亡，或因爲幼崽在出生數天後就被帶走，也會非常悲傷。

　　然而，並不是每一種動物面對死亡時作出的反應都能算作“悲傷”。有時，其他的解釋可能更有說服力。2017 年，美國馬薩諸塞州蘭道夫的喬納森·戴維斯（Jonathan Davies）拍攝了一段視頻，顯示一羣野生火雞圍着馬路上一隻貓的屍體。視頻在網上火了以後，很多網友猜測，這算不算是感人的跨物種哀悼儀式？但野生動物研究人員表示，更有可能的一種情況是，這些火雞是出於對屍體本能的好奇，才圍成一圈近距離觀察。

　　社會關係與悲傷情緒

　　這些最新發現，不僅增加了存在哀悼行爲的物種的種類，還讓我們瞭解到動物形成哀悼文化的社交環境。2018 年，在英國《皇家學會學報B輯》（Royal Society B）雜誌上，日本京都大學靈長類動物研究所的克萊爾·沃森（Claire Watson）和鬆澤哲郎（Tetsuro Matsuzawa）發現，絕大多數哺乳動物對死亡的反應的案例都與母親和孩子的死亡有關。但是，也有一些有趣的反例。在靈長類動物中，親密的社交關係有時比血緣關係更能激發強烈的情緒反應。

　　2011 年，在贊比亞欽芬什野生動物育幼園裏，一隻名叫托馬斯（Thomas）的 9 歲雄性黑猩猩死於急性肺部感染。2017年，蘇格蘭聖安德魯斯大學的埃德溫·範洛文（Edwin van Leeuwen）在《科學報告》（Scientific Reports）雜誌上發表了一篇論文，提到了托馬斯的兩個夥伴作出的特殊反應。一隻叫做潘（Pan）的雄性黑猩猩與托馬斯關係密切，它比其他雄性黑猩猩更頻繁地來到托馬斯身邊。在親生母親死後，托馬斯由一隻名叫諾爾（Noel）的雌性黑猩猩撫養長大。托馬斯死後，諾爾做了一件此前從未在黑猩猩身上觀察到的事情：它用由草做成的工具爲托馬斯清潔了牙齒。

　　根據目前動物悲傷情緒研究取得的進展來看，還有許多祕密尚未揭開。比如說，關於哪些因素決定一個物種能否感受悲傷的假說就需要更多檢驗。2018 年，意大利非營利機構“鯨豚生物學與保育”協會會長喬萬尼·貝爾齊（Giovanni Bearzi）在《動物學》（Zoology）雜誌上發表了一篇論文。他與同事仔細整理了 1970~2016 年間發表的所有描述過鯨豚類個體“照料屍體行爲”的論文。這些照料屍體行爲包括照顧、託舉同伴屍體、並帶着屍體遊動。貝爾齊的研究指出，在 88 個鯨豚類物種中，將近四分之一的物種都有照料屍體行爲，並且絕大多數（92.3%）都屬於海豚科，包括海豚、虎鯨和領航鯨在內的一些體型相對較小的鯨豚類動物。而另一方面，在鬚鯨亞目，科學家沒有觀察到任何類似的行爲。有趣的是，與鬚鯨相比，海豚科動物的腦容量更大，社交性也更強。這爲研究動物悲傷情緒提供了一個新方向，即比較分析親緣關係相近的物種對死亡的反應。

　　在過去的 30 年裏，動物的悲傷行爲比我寫過的其他任何話題都更能觸動我的心絃。研究不同物種的悲傷情緒讓我們瞭解到，對同類之死表現出強烈情緒並非人類獨有，其他社會性動物也是如此。它們建立起社會關係，遠遠不只是爲了生存和繁衍。除了遭受與朋友或伴侶分開的精神折磨，人類以外的其他物種是否理解死亡的永恆性？它們能否預料到自己的死亡？我不知道解答這一問題的科學證據能否被找到，但隨着行爲學研究的進步，我們或許能弄清楚哪些動物懂得悲傷，以及悲傷行爲的產生需要哪些條件。

　　撰文：芭芭拉·金，科學作家，也是威廉瑪麗學院的人類學榮譽教授。

　　譯者：周文君，中山大學生命科學學院碩士研究生。

　　審校：劉陽，中山大學生命科學學院副教授，研究方向爲鳥類生態與進化。

　　《環球科學》2019年4月刊現已上市