哈密翼龍：200年來最令人激動的翼龍研究新發現

翼龍是一種已經滅絕的飛行爬行動物，最早出現在約 2億 2千萬年前的三疊紀晚期，一直延續到 6600萬年前的白堊紀末期。翼龍常常被誤認爲是一種會飛的恐龍，然而在分類學上，翼龍並不是恐龍，翼龍和恐龍之間有着很近的親緣關係，翼龍、恐龍和現存的鱷魚等都是屬於主龍類的爬行動物。翼龍是三類飛行脊椎動物（翼龍、鳥類、蝙蝠）中最早飛向天空的，比鳥類早約 7000萬年。翼龍的骨骼類似於現生的鳥類，骨壁薄而中空，爲了減輕體重利於飛行，但卻很難保存成爲化石，所以在全世界範圍內翼龍化石被發現的數量十分稀少，而翼龍蛋和胚胎化石更是罕見。

中國是全世界翼龍種類最多、化石數量最爲豐富的國家之一。目前有過翼龍化石報道的就有新疆、內蒙古、遼寧、河北、甘肅、四川、山東、浙江等八個省及自治區，時代從中侏羅世一直延續到晚白堊世，其中尤以遼西及其周邊地區和新疆的翼龍化石最爲豐富。遼西等地區發現的早白堊世熱河生物羣和晚侏羅世燕遼生物羣，大部分是二維保存的完整翼龍化石骨架，近 10多年來在翼龍的研究領域取得了許多重要成果。新疆主要發現有準噶爾盆地早白堊世的烏爾禾翼龍動物羣和吐哈盆地早白堊世的哈密翼龍動物羣，這兩個動物羣的翼龍化石都呈三維立體保存，其中哈密翼龍動物羣保存的翼龍化石在數量和密度上都是世所罕見的。經過對哈密翼龍化石分佈區十餘年的野外考察和研究，使得人們對於翼龍的生活習性，尤其在翼龍的繁殖行爲等方面取得了重要的進展。

中國的翼龍化石分佈

1—四川大山鋪；2—遼寧建昌；3—內蒙古寧城；4—河北青龍；5—新疆五彩灣；6—遼寧朝陽；7—遼寧錦州；8—山東萊陽；9—山東蒙陰；10—甘肅慶陽；11—新疆烏爾禾；12—新疆哈密；13—浙江臨海

哈密翼龍的發現和研究

一直以來，哈密戈壁上時有“鳥類”骨骼被發現的傳說。2005年，中國科學院古脊椎動物與古人類研究所邱佔祥和王伴月研究員前往新疆吐魯番和哈密地區考察巨犀化石，與時任哈密文物局局長亞合甫江·排都拉等在野外考察時發現了幾小塊非常破碎的骨骼，這些經戈壁風沙風化破碎的細小骨骼既不屬於巨犀也不屬於恐龍，初步認爲可能屬於翼龍化石，後經汪筱林鑑定爲翼龍，從此揭開了哈密翼龍重大發現和研究的序幕，發現了極其豐富的包含翼龍和恐龍等脊椎動物在內的哈密翼龍動物羣。

在戈壁大漠中的野外工作是十分艱苦的，又要大範圍考察，瞭解化石的時空分佈規律，又要對發現的出露地表的化石進行有效保護和搶救性採集。雖然保存化石的岩石特別堅硬，但地表風化後形成近 10~20 cm的土狀風化層，化石几乎都埋藏在這些鬆軟的風化層中，採集化石時上部酥軟而下部堅硬，這給搶救性採集工作帶來了很大的難度。不僅如此，也給修理和保護工作增加了相當大的難度，爲了有效地保護這一重要的化石地點，到第一批搶救性採集的標本經研究發表出現在公衆面前時，離最初化石發現已經過去了將近10年的時間。2014年，《Current Biology》以封面文章發表了汪筱林團隊在中國新疆哈密發現的三維立體保存的大量雌雄哈密翼龍個體及它們的 5枚蛋化石，這也是世界上首次發現的三維立體保存的翼龍蛋，雖然這次的翼龍蛋化石中沒有保存胚胎，但卻讓研究者對翼龍蛋的蛋殼結構有了清晰的認識。哈密翼龍這一新的翼龍類羣及其蛋化石的發現和研究，在翼龍的性雙型、個體發育、翼龍蛋及其蛋殼顯微結構、生殖和生態習性等方面都取得了一些重要進展，被稱爲是“翼龍研究 200年來最令人激動的發現之一”。英國古生物學家 Martill還以“先有翼龍還是先有翼龍蛋”爲題在《Current Biology》上撰寫了評論文章，認爲哈密翼龍的發現是“一個獨一無二的機會去了解翼龍的生長、發育、繁殖行爲以及翼龍生態學”，具有巨大的研究潛力。

《Current Biology》封面文章，哈密翼龍生態復原圖（繪圖/趙闖）

哈密翼龍的發現和研究確實具有很大的潛力，又經歷了連續數年的野外考察和室內研究，2017 年 12 月《Science》報道了一件超過 200枚翼龍蛋、胚胎和骨骼化石三位一體保存的重要標本，其中 16枚翼龍蛋含有三維立體的胚胎化石，這是全世界首次發現 3D翼龍胚胎。中國與巴西兩國科學家組成的國際合作團隊對哈密翼龍的多枚胚胎進行了深入研究，首次提出了翼龍具有相對早熟型的胚胎髮育模式，在研究翼龍生殖和胚胎髮育發麪邁出了重要的一步。

《Current Biology》封面文章，哈密翼龍生態復原圖（繪圖/趙闖）

紅色箭頭表示含有胚胎的翼龍蛋；綠色箭頭表示通過 CT掃描的翼龍蛋；橘黃色箭頭表示不含有胚胎的翼龍蛋

含有大量翼龍蛋、胚胎和骨骼的哈密翼龍標本

哈密翼龍的研究進展

哈密翼龍的命名和分類

2014年，中國和巴西兩國科學家詳細研究了哈密下白堊統地層中發現的約 40個同一屬種的雌雄翼龍個體和它們的 5枚三維立體保存的蛋化石，並把這一翼龍命名爲天山哈密翼龍（Hamipterus tianshanensis），其屬種名是爲了紀念化石產地和天山入選世界文化遺產名錄。

翼龍是包括了原始的“喙嘴龍類”（非翼手龍類）和進步的翼手龍類在內的一類飛行爬行動物。哈密翼龍的鼻孔和眶前孔癒合成一體，脖子加長，手掌也加長，這些都與翼手龍類相似，所以也是一類較爲進步的翼龍。對哈密翼龍的形態學和系統學的進一步研究表明，哈密翼龍屬於無齒翼龍超科。目前來說，哈密翼龍與發現於中國遼西的鬼龍、努爾哈赤翼龍，發現於巴西的玩具翼龍、古魔翼龍等屬種關係較近，它們可能具有一個最近的共同祖先，但是這幾個類型之間的演化關係還有待於進一步的研究。

哈密翼龍的性雙型

在古脊椎動物的研究中，辨別一個化石類羣的雌雄兩性是一件很困難的工作。在北美髮現的無齒翼龍化石材料中，同時具有頂骨脊較大和頂骨脊較小兩種類型，結合發現的兩種大小不同的骨盆，研究者推測頭脊較大，且骨盆較小的爲雄性，而頭脊較小，骨盆較大的爲雌性。這是之前的翼龍研究中區分其性雙型較好的一個例子，但是由於化石較爲分散，同一層位的無齒翼龍的種類還存有爭議，所以對於性雙型觀點也可能有多種的解釋。哈密翼龍相對而言最大的優勢就是其單一性，目前發現的翼龍化石除了頭部之外都沒有明顯的差異，很可能都代表了同一個類型，也就是——天山哈密翼龍，所以在同一個類型中所表現出的兩種不同的頭飾形態差異才有可能被認爲是性雙型。世界上也有一些產地僅發現同一種類型的翼龍，但是這一種翼龍卻沒有表現出明顯的性雙型，如在巴西南部發現的凱瓦翼龍（Caiuajara），也是大量大小不一的翼龍頭骨化石保存在一起，顯示凱瓦翼龍從小就具有前上頜骨脊，不過因爲缺少明顯的形態差異，不能區分出雌性和雄性；還有就是發現於阿根廷的南方翼龍，雖然從胚胎、幼年、亞成年和成年個體都有發現，同時很多標本還關聯保存，但是卻沒有發現明顯的性雙型。

哈密翼龍動物羣中發現了大量的翼龍頭骨，這些獨特的形態特徵中，最大的特徵是它們頭骨上發育明顯的頭飾——前上頜骨脊，脊的表面具有向前向上彎曲或向上伸展的凹凸相間的紋飾。哈密翼龍頭骨發育的不同大小、不同形狀和不同厚薄的頭飾是鑑別雌、雄個體的標誌。這些頭飾從頭骨的前部開始向後延伸形成一個頭骨脊，有兩類明顯的形態特徵：一類頭骨脊較大，出現的位置相對靠前，始於第 5或第 6枚牙齒處並一直延伸到頭骨後部，脊的前緣強烈向前向上彎曲；另一類頭骨脊較小，出現的位置也相對靠後，始於第 6或第 7枚牙齒並一直向後延伸，脊的前緣後傾而沒有明顯的向前彎曲現象。這兩種頭飾的形態代表了翼龍的性雙型，即脊較大的可能爲雄性，較小的可能爲雌性，頭飾具有性展示的功能。之前還有一種關於翼龍性雙型的觀點，認爲在所有的翼龍中，雄性具有頭骨脊而雌性沒有。通過哈密翼龍大量頭骨的發現和研究，很顯然這一觀點是不成立的。

雄性哈密翼龍頭部復原圖（繪圖/趙闖）

雌性哈密翼龍頭部復原圖（繪圖/趙闖）

哈密翼龍的蛋及胚胎

2014年 6月，在哈密翼龍動物羣中報道了5枚立體保存的翼龍蛋化石，這是全世界首次報道的立體保存的翼龍蛋化石，就在幾天之後，在阿根廷也報道了一枚立體保存的翼龍蛋。雖然這 5 枚哈密翼龍蛋沒有保存胚胎，但是讓研究者對翼龍的蛋殼結構有了深入的瞭解，之前發現的僅僅數枚翼龍蛋化石因爲都是二維保存的，很難提供更多這方面的信息，有的顯示是硬殼的，有的顯示是軟殼的。宏觀上，哈密翼龍蛋爲兩端近對稱的長橢球體，長 60~65 mm。不過有一個較爲奇怪的現象：一方面，蛋殼表面具有明顯的塑性變形的凹陷，說明翼龍蛋殼可能是軟的；另一方面，蛋殼表面具有脆性破裂的裂紋，說明蛋殼又可能是硬的。這兩種現象同時出現在同一枚蛋上，到底蛋殼是軟的還是硬的呢？研究者通過對其中一枚保存在圍巖中的蛋化石進行掃描電鏡和同位素質譜分析，發現翼龍蛋具有類似於現生爬行類的雙層蛋殼結構，其外層是一層薄（約60 μm）的鈣質層，這與現生爬行動物中一種名爲錦蛇的蛇類的蛋具有較爲相似的蛋殼結構，雖然翼龍蛋的內層軟質殼膜只保存了10 μm，但是通過與錦蛇的對比推測翼龍蛋應當也具有一層較厚的殼膜層（約 200 μm）。薄的鈣質層破裂，就形成了表面的裂紋，而厚的軟的殼膜層，則使蛋殼即使受到外力作用也只是整體發生變形，不會完全破碎。這樣的雙層結構很好的解釋了肉眼觀察到的塑性變形和脆性破裂共存的現象。所以，翼龍蛋既不是硬殼，也不是軟殼，而是一種介於這兩者之間的革質外殼。

哈密翼龍蛋（左）和現生錦蛇蛋（右）對比

2017 年 12 月，超過 200 枚的哈密翼龍蛋被研究報道，在對其中 42枚翼龍蛋化石進行顯微修理或者 CT掃描之後，發現其中 16枚具有胚胎，這也是全世界僅有的3D 立體的翼龍胚胎。這 16 枚胚胎化石都是不完整的，骨骼從一根到幾根均有。由於大量聚集在一起的翼龍蛋化石都經過風暴引起的短距離搬運，以及翼龍蛋具有“革質”的特徵，所有翼龍蛋中的胚胎化石存在不同程度的缺失是正常的，所以要判斷每一個蛋中胚胎的發育階段也是比較困難的。

因爲都屬於哈密翼龍同一種類的胚胎，研究者認爲相同發育階段的胚胎個體大小一致，這樣可以通過骨骼的長度對比，確認翼龍胚胎的發育程度。

通過對比，研究者認爲哈密翼龍後肢發育速度較前肢快，孵化之後的嬰兒具有地面行走能力，但還不能飛行，因爲牙齒萌發較晚，很可能也不能主動捕食，需要父母進行餵食或者照料。這就首次提出一種新的假說或觀點，雖然是一種相對早熟型的胚胎髮育模式，但翼龍胚胎髮育並不像之前認爲的那麼早熟，還需要成年翼龍父母的照顧。

（繪圖/趙闖）哈密翼龍生態復原圖

哈密翼龍的個體發育

翼龍的個體發育研究一直是翼龍研究中的重要問題，前人通過研究也提出過很多重要的個體發育特徵。通過哈密翼龍的研究又首次提出了兩個個體發育的特徵，在哈密翼龍中，不論體型大小，其上、下頜的吻端都有向兩側的膨大的特徵，而體型較小的幼年個體其吻端膨大較小，而在較大的成年個體中膨大較爲明顯，而且隨着個體的增大，膨大也逐漸明顯，這一個體發育特徵是首次在翼龍中被觀察到。通過對胚胎的研究，還發現了另一個個體發育的特徵，在胚胎中齒骨聯合的長度佔下頜的比例約爲 23%，而隨着個體發育這一比例也會逐漸增大，到成年或者接近成年的亞成年個體中可以達到 45%左右，這是在哈密翼龍中發現的第二個重要的個體發育特徵。

哈密翼龍吻端隨個體的增大而逐漸向兩側膨脹

骨組織學也是古脊椎動物研究中用來判斷年齡的最重要手段之一，但是由於翼龍飛行的需要，其身體骨骼的骨壁都非常薄，內部多中空，體現在骨組織上就是翼龍骨骼的骨髓腔的擴張速度很快，骨骼中心的骨鬆質和接近中心位置的骨密質無法保存，都被快速擴張的骨髓腔所佔據。所以，要想通過骨組織學來了解翼龍的個體發育階段的生理信息，就需要從幼年到成年一系列完整的個體標本來進行研究，迄今爲止很少有哪個翼龍類型能夠提供如此完善的化石材料。目前，僅有產自阿根廷的南方翼龍進行了從幼年到成年個體的骨組織學研究。此次選取了哈密翼龍的兩枚胚胎和數件幼年到接近成年個體的長骨（主要爲尺骨）進行研究，這也是世界上首次對翼龍胚胎進行骨組織學切片和顯微結構研究。發現翼龍胚胎主要由編織骨組成，這是一類包含有大量血管道的骨組織類型，代表了最快速的骨骼生長速度，是一種在胚胎期和嬰兒期纔會出現的骨組織類型。幾件幼年到亞成年的大小不同的上肢骨骼則主要以纖層骨爲主，這同樣是一種生長速度較快的骨組織類型，說明翼龍具有較快的生長髮育速度。

尺骨骨幹橫切面

白色箭頭代表生長停滯線；黃色箭頭代表內層環狀骨板

哈密翼龍動物羣的化石埋藏學

數十平方公里的化石富集範圍、每平方米至少一個翼龍個體，如此豐富的翼龍骨骼及其共生的大量蛋與胚胎化石的特異埋藏，在全世界也是獨一無二絕無僅有的。那麼，是什麼樣的環境能夠提供數以千萬計的翼龍生存所需的食物和營養來源？又是什麼原因導致翼龍集羣死亡和化石的特異埋藏呢？通過地層學、沉積學和埋藏學觀察，發現哈密翼龍骨骼和蛋化石主要富集於一套橫向不穩定的富含紅色泥岩礫屑的灰白色湖相砂岩中，這些泥質礫屑不是盆地外源搬運來的，而是來自盆地內源物質。因此認爲哈密翼龍生活在湖泊環境中，湖泊中的魚類爲翼龍提供了豐富的食物和營養來源。而這些豐富的翼龍和翼龍蛋化石及泥質泥屑層是多次湖泊風暴事件沉積記錄，這種高能的湖泊風暴將天空中和湖岸邊生活着的不同大小、不同性別的翼龍及其翼龍蛋帶入湖中，經過短時間的漂浮聚集後，翼龍蛋與被撕裂帶着皮肉的分散的翼龍遺體一起被快速埋藏。所以研究者們認爲大型湖泊風暴事件導致翼龍集羣死亡並短距離搬運快速埋藏，才形成了今天所見到的哈密翼龍蛋、胚胎和骨骼化石富集保存的這一特異埋藏現象。

經過了 10多年的連續野外考察和研究，哈密已經成爲世界上分佈面積最大和最富集的翼龍化石產地，哈密翼龍動物羣的研究也已經取得了一定的進展。不過哈密翼龍的研究還將繼續進行下去，就像 Martill 所說，哈密翼龍將對了解翼龍的生長、發育、繁殖行爲以及翼龍生態學的起到重要作用，不僅如此，隨着野外工作和室內研究的不斷深入，對與哈密翼龍共生的恐龍和其他脊椎動物化石、以及地質背景的研究將取得更多的進展。同時，對這一重要翼龍化石及其遺址的保護工作，包括申報建設哈密翼龍國家地質公園和遺址博物館等也在進行中。（責任編輯祝葉華於輝）

參考文獻（略）

基金項目：國家自然科學基金項目（41572020，41688103，41602011，40825005）；中國科學院戰略性先導科技專項（B類，XDB18000000）；中國科學院百人計劃、中國科學院野外發掘經費和重點部署項目