【地球演義】朽木可雕
【地球演義】朽木可雕
來自專欄地球演義
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因為工作的關係，井蛙經常到荒僻的廠區出差，順便就在周邊野採一下。倒伏在荒草間的枯木，似乎是腐朽無用甚至骯髒之物，但在井蛙眼中，就像迷宮裡的寶箱一樣新鮮有趣。朽木上經常生長五顏六色的真菌，大大小小，有軟有硬，散發出蕈菇特有的香味。翻開倒木，就能見到躲藏在下面的小動物：蝸牛和蛞蝓，蚯蚓，蟋蟀，蜈蚣，鞭蠍，蛙和蟾蜍，石龍子和小蛇等等。遇到什麼全憑運氣——井蛙曾經翻到過鼩鼱和刺蝟——更增加了期待。如果木塊朽得恰到好處，鬆軟到可以用手掰開，會看到白蟻在其中奔忙，或者肥胖的甲蟲幼蟲：金龜子，擬步甲，吉丁蟲還有天牛。要是碰上鍬甲或者獨角仙的幼蟲，那就是中了大獎，可以拿回家裡，用木屑養大，一直到羽化成威風的大甲蟲。
這樣的朽木：長有真菌，一半埋在土裡，上面還有蟲蛀的痕跡，裡面找到好東西的概率很高。
發現朽木，上面長滿了白腐菌，忍不住上去搜索一下，結果被同事偷拍了。
收穫：鍬甲幼蟲。江浙皖地區採到的多是扁鍬，大鍬也有，但比較少。
井蛙養的獨角仙，平時就扔在一個裝滿木屑的整理箱裏，不用怎麼照顧。每年繁殖一代，羽化後留10隻左右當種，剩下的放生。
在這個生機勃勃的小世界裡，真菌扮演著類似生產者的角色（雖然本質上是分解者），只有真菌才能分解木質素，把層層鎖錮的營養解放出來，供其他生物享用。作為重要的助力，昆蟲用堅硬的大顎嚼碎枝幹，消化掉朽化的木質和一部分菌絲，同時鑽出四通八達的孔道，堆積鬆軟的基質，讓更多的菌絲在其中生長。
許多木腐真菌都會分泌出木質素過氧化氫酶（Lignin Peroxidase），催化氧化反應，切斷特定的共價鍵，最終把木質素分解成動物可以消化的小分子。圖片來源自網路。
這種「真菌+昆蟲」的組合最遲在二疊紀出現。在維管植物成功合成出木質素的6000萬年後，自然界終於找到了破解這種強韌的物質的方法。從此以後，沉積在樹榦中的碳元素再也不能遊離在生物圈的循環之外，隨之而來的是地球史上的第一個成煤時代走向終結，和大氣含氧量的跌落。
上回寫到過的，晚二疊世針葉樹榦中的甲蟲蛀孔，和真菌生長痕跡化石和復原圖。圖片來源自[1]。
至於真菌演化出消解木質素的能力還要更早，推測大約是在石炭紀的中晚期。也許是因為缺少昆蟲（白蟻和蛀木甲蟲）的協助，還不能大規模地朽化木材，幾乎沒有留下的化石證據。
東京井之頭公園拍到的，一隻鍬甲雌蟲鑽出樹樁，可能剛在裡面產卵。斷面上布滿了昆蟲咬出的孔道，裡面堆滿了松碎的木屑。如果沒有這些小型粉碎機的協助，單靠真菌分解這些枯木，效率會低得可怕。
絕大多數能分解木材的真菌屬於擔子菌門（Basidiomycota），包括各種蘑菇，木耳，雲芝，靈芝，馬勃等等。井蛙在朽木上找到的五顏六色的傘狀，球狀，殼狀，皮狀，瓦片狀的蕈菇基本上都是擔子菌的子實體。
井蛙到處閑逛時碰到的一些擔子菌。
擔子菌形成的這些肉眼可見的，具有複雜結構的子實體被稱為「擔子果（Basidiocarp）」，是產生和播散孢子的生殖器官。在擔子菌生命週期中，絕大多數時間都是以細小的菌絲狀態生長。只有條件成熟，環境適宜時，才會長出擔子果。擔子果的存在時間很短，等到孢子成熟後就會迅速腐化消失。
擔子菌形成的孢子（嚴格地說是有性孢子）被稱為「擔孢子（Basidiospore）」，4個擔孢子組成一簇，生長在一根擔子（Basidium）上。圖片來源自網路。
那麼，要滿足什麼條件，菌絲體才會生長出擔子果呢？是不是隻要下一場大雨，擔子果就能像狗尿苔一樣到處呲出來呢？
當然沒有這麼簡單。真菌的繁殖，特別是有性繁殖，是非常神奇的。
要形成擔子果，首先，菌絲要交配。
擔子菌的一生，始於擔孢子的萌發，從孢子中萌發出的菌絲，被稱為初生菌絲（Primary mycelium）。組成初生菌絲的每個細胞裏，都只有一個細胞核，只有一組染色體（單倍體）。初生菌絲經過一段時間的生長，積累一定營養後，就會開始有性生殖了。
有性生殖要發生遺傳物質的融合，真菌是通過菌絲的「交配」完成的。兩條菌絲接觸後，互相觸碰的細胞貫通，兩個細胞合二為一，然後發生減數分裂，產生孢子。
接合菌門（Zygomycota）是一類比較原始的真菌，它們在菌絲接合的位置直接發育出孢子囊，生成的有性孢子稱為「接合孢子（Zygospore）」。圖片來源自網路。
一種接合菌的接合孢子囊（Zygosporangium）。兩條菌絲的遺傳物質就在這裡交匯融合。圖片來源見水印。
這裡有一個問題：如果是同一個孢子萌發出的菌絲互相接觸，會發生融合嗎？答案是：少數真菌確實會「自體交配」併產生有性孢子，這種現象叫做「同宗配合（Homothallic）」；但絕大多數真菌不會發生這種情況，它們是「異宗配合（Heterothallic）」的，只能和「異性」結合，繁育後代。
真菌的「性別」（突然感覺有點滑稽）一般被稱為「交配型（Mating type）」，和近親動物不同，真菌沒有整條的性染色體，只有一些DNA片段來區別交配型。這樣的DNA片段不止一對，不同的片段組合，使得同一種真菌可以有多達上百種交配型。一般用「+」和「-」來表示一對可以交配的異型真菌。發育成熟的「+」型真菌和「-」型真菌的初生菌絲相遇後，會互相通過對方細胞壁上的化學物質辨識確定「沒錯，是可以合體的菌」，然後才會實現生命的大和諧。
擔子菌的生命週期。（a）圖下方就是兩種不同交配型的菌絲辨識和融合。圖片來源自網路。
但是像擔子菌這樣的高等真菌，有性繁殖的過程還要複雜得多。「+」型和「-」型擔子菌菌絲融合後，細胞質混合在一起，稱為「質配（Plasmosgamy）」，但細胞核卻並沒有融合。合體後的菌絲細胞裏，仍然有「+」和「-」兩個細胞核。這個雙核細胞還會不斷分裂形成新的菌絲，當然，菌絲裏的每個細胞也都是雙核的，這種雙核菌絲被稱為「次生菌絲（Secondary mycelium）」。
不同交配型（用細胞核的黑白色表示）的擔子菌的初生菌絲融合後，生成的雙核的次生菌絲。圖片來源自網路。
注意！重點來了啊：組成次生菌絲的雙核（一個+核，一個-核）細胞每次分裂時，都會在細胞中形成4個細胞核（兩個+核，兩個-核），要保證最終每個子細胞裏都有正確的組合（一個+核，一個-核），這就有點困難了啊。
擔子菌用一種看來很麻煩的方法來解決這個問題。下面是整個過程：
這是一根次生菌絲，尖端的細胞裏有「+」和「-」兩個細胞核。接下來，它要開始分裂了。
在兩個細胞兩核之間，細胞壁延長出一個伸向細胞後端的突起，一個細胞核轉移到突起中，另一個仍然留在主體細胞內。
兩個細胞核在不同的位置同時分裂，形成4個子細胞核。
上圖紅圈標出的兩個子細胞核配對，轉移到細胞前端；另外的兩個子核，一個留在突起中，一個留在細胞後端。然後，細胞前端（含有兩個子核），突起（含有一個子核）和細胞後端（含有一個子核）被新生的細胞壁隔斷成三部分。
突起繼續伸長，和後端細胞融通。突起中的子核進入細胞後端，和原本在那裡的子核配對。這樣一來，一個雙核細胞就分裂成兩個子細胞，而且每個子細胞中都含有「+」和「-」兩個不同交配型的細胞核。
這個過程會在兩個細胞接觸的位置留下一個U形的管狀結構，稱為「鎖狀聯合」，有的文獻中也稱為「釦子體」，英文都是「Clamp connection」。鎖狀聯合是雙核菌絲的標誌，也是擔子菌的鑒定標準之一（其他真菌的雙核階段不會維持這麼長時間）。
某種擔子菌的鎖狀聯合的顯微照片。圖片來源見水印。
這是法國發現的一塊石炭紀中期蕨類植物化石。在顯微鏡下，研究者驚喜地發現：其中生長的菌絲上竟然有鎖狀聯合（f，g，h，i）。這是最古老的確定無疑的擔子菌的化石證據。不知道那個時代的擔子菌能不能分解木質素，但就算它有這種能力，也沒有昆蟲能幫它製造孔道和木屑。圖片來源自[2]。
之所以次生菌絲要拼盡全力保證每個細胞裏的兩個核是不同交配型的，是因為只有異型（或者說異性）的核才能發生「核配（Karyogamy）」，融合成雙倍體核，再經過減數分裂（Meiosis）形成有性孢子。擔子菌的特別之處在於：它在質配之後，並不立刻發生核配。雙核的次生菌絲生長一段時間後，還會長出更加多樣的「三生菌絲（Tertiary mycelium）」。三生菌絲有序纏結，形成結構複雜的擔子果。然後特定部位（擔子）的雙核細胞才會發生核配和減數分裂，產生擔孢子。
擔子果的結構和生長過程，擔孢子的產生和散播也是非常有趣的話題。不過限於篇幅，還是留到以後的章回詳細介紹吧。總而言之，在昆蟲的助力下，擔子菌在二疊紀大顯身手，化腐朽為神奇。地球生態系統的平衡又一次向著未知的方向移動了。
井蛙自製的飼養瓶。三隻鍬甲幼蟲正在大嚼朽化的木質，瓶子裏白色的片狀物是白腐菌的擔子果。
地球名片
生物分類：真菌界－擔子菌門
存在時間：出現時間不明 至 現代
現存種類：目前已知31500種以上，未知種類可能遠遠多於這個數字
化石種類：不明
生活環境：陸地，寄生
代表特徵：擔子，擔孢子，次生菌絲，鎖狀聯合
代表種類：傘菌，層孔菌，鏽菌，黑粉菌等
參考文獻：
[1] Zhuo Feng, Jun Wang, Ronny R??ler, et al., Late Permian wood-borings reveal an intricate network of ecological relationships. NATURE COMMUNICATIONS, 8: 556, DOI: 10.1038/s41467-017-00696-0
[2] Michael Krings, Nora Dotzler, Jean Galtier, Oldest fossil basidiomycete clamp connections. Mycoscience (2011) 52: 18–23, DOI: 10.1007/s10267-010-0065-4
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