植物中的金屬超積累
自地球出現生命以來， 地質構造和氣候的反覆變化產生了大量幾乎沒有生命，並且環境條件惡劣的土地。一些先鋒植物能率先在這種惡劣環境中定植，這種初生演替隨時間推移進行下去，對於生態系統的形成具有重要意義。然而，我們對植物如何演化出極端環境下的生長特性知之甚少。
近年來的研究已經初步瞭解了金屬超積累和相關金屬耐受性的複雜分子基礎。本文將介紹超積累植物研究領域及其歷史、超積累植物種質，描述了我們對金屬超積累及其演化的生理、分子和遺傳基礎的理解。
少數植物類羣對過渡金屬或類金屬 鎳Ni、鋅Zn、鎘Cd、硒Se、砷As、錳Mn、鈷Co、銅Cu、鉛Pb、銻Sb 或 鉈Tl 在植株地上部積累的濃度很高，其含量與這些植物相鄰的近緣種相比，能高出一到四個數量級。
據報道，約500種植物類羣（約佔所有被子植物的0.2％）中發現有這種潛在的有毒微量元素積累特徵，其濃度可以接近甚至超過大量營養元素K 和常量元素Ca。金屬的超積累與地上組織對積累金屬的強解毒能力有關，即與植物地上部對金屬毒害的耐性有關。
在20世紀50年代開始，生態學家對金屬污染土壤上的植被進行了第一次廣泛研究。讓人興奮的是，這些地點的選擇壓力非常高，金屬超積累植物種族快速演化，例如羊茅（Festuca ovina）和細弱剪股穎（Agrostis tenuis）。於是學者得出結論：「植物對重金屬耐受性的演化可能是比飛蛾工業黑化更強大的演化實例」。
在隨後的幾年中，研究者將來自不耐受羣體的白玉草（Silene vulgaris）個體與對Cu、Ni、Zn、Cd 或 Co 超積累的污染土壤當地個體分別進行比較，發現對一種特定金屬的高度耐受性在S. vulgaris 中反覆出現，並且僅由少數幾個主要基因座控制，這和其他幾個物種的金屬超積累一樣。
所有這些金屬高耐受性植物都採用最廣泛的外排策略，也就是通過生理耐受機制起到最小化地上組織中金屬積累的作用。Ni超積累，最初於1948年在庭薺屬植物（Alyssum bertolonii）和十字花科（Brassicaceae）中發現；Zn超積累，於1865年首次在菥蓂屬植物天藍遏藍菜（Noccaea caerulescens）和十字花科中發現，在20世紀90年代早期，作為金屬超積累替代植物引起關注。超積累植物物種有非常高水平的金屬積累，由於它們與擬南芥（Arabidopsis thaliana）的親緣關係，Zn / Cd超積累植物 圓葉擬南芥（Arabidopsis halleri）和天藍遏藍菜（Noccaea caerulescens）成功地用於對金屬超積累和高度耐受的分子機制研究。
金屬超積累和相關的高耐受性是自然選擇出的極端、複雜的生理模型特徵。土壤金屬濃度代表了金屬土壤主要的選擇壓力，隨著時間的推移具有相對的持久性，可以通過簡單的分析技術定量獲得。
促進金屬超積累植物研究的另一個重要動機，是使用這些植物或分子機制，用於發展植物修復、植物開採或生物強化技術，或用於提高作物營養利用效率。對植物金屬內穩態感興趣的研究人員利用超積累植物，揭示金屬穩態網路發生變化時導致的元素積累變化。研究金屬超積累植物將有助於系統生物學的發展，以全面瞭解植物的金屬穩態。
金屬超耐受性是一種非生物脅迫抗性特徵。然而，超過生理需求的金屬超積累是如何演變的，以及導致金屬超積累演化的選擇因素尚不清楚。文獻中不同的互斥假設是：金屬耐受性增強、對食草動物或病原體的保護、無意吸收、耐旱和化感作用。最有可能的是，金屬超積累能用於對抗食草動物或病原體攻擊的基本防禦。未來的研究可以利用生物應激闡明生物脅迫與金屬超積累植物中金屬穩態之間的聯繫。這些機制在植物中可能具有廣泛的相關性。
諸如Cd和As等金屬被認為是人類和動物體內的強效毒素和致癌物質，並且作為在整個食物鏈中積累的污染物，影響迅速增加的人口數量、危害人類健康。高效的解毒機制允許超富集植物在體內高金屬的情況下存活，對於這些分子機制的理解，可能有助於發現金屬污染對人類健康的破壞性影響的補救措施。
轉錄學研究證實了金屬運輸和解毒過程在金屬超積累中的重要性。
下面我們回顧目前對超積累所涉及的關鍵步驟的理解。
(1) ZIP4 和IRT1 在一定程度上促進了根系細胞對鋅的吸收。ZIP3、ZIP9 和ZIP10 也可能發揮作用，但尚未確定。
(2) 木質部的活躍負荷依賴於根中液泡固存的減少和莖薄壁組織中HMA4 的活性增強，從而導致Zn從胞漿中的有效流出。FRD3 驅動的枸櫞酸鹽外排在鋅易位中起一定作用。YSL 蛋白在木質部中也可能以鋅-煙醯胺複合物的形式負載Zn。
(3) 在葉片中，Zn 通過YSL 蛋白在相關細胞中卸載，在擬南芥中可能由 FRD3 釋放。ZIP6 有利於提高地上部共質體途徑中鋅的吸收。
(4) 假定排毒是通過螯合金屬來進行的。細胞質中鋅的配體可能是組氨酸和煙醯胺。
(5) 葉中液泡固存被認為是金屬解毒的主要途徑。鋅主要通過MTP1，HMA3 和MHX 儲存在葉肉和/或表皮細胞的液泡中。液泡中大量的蘋果酸鹽有利於鋅-蘋果酸配合物的形成。
(6) 其他適應過程包括其他營養物的穩態，特別是Fe (FER1、FER2、IREG2、NRAMP3、NRAMP1、NRAMP5 的作用)，P (PHT1-4 )，增強的應激反應等。
1. 十字花科植物的金屬超積累
超積累物種的種羣間存在著巨大的耐受和積累金屬能力的差異，為分析潛在的遺傳決定因素提供了機會。植物發生過多次關於金屬超積累的進化，十字花科植物中發生的頻率特別高。隨著不同植物全基因組序列的公佈，很快就可以比較不同十字花科植物中獨立發生的金屬超積累相關的基因組變化。金屬超積累植物可能成為比較基因組學的重要適應性模型。
大戟科和十字花科家族含有大約25％的已知鎳超富集植物物種，是迄今為止最大數量的Ni超積累植物Ni超積累在十字花科中至少獨立進化6次，最有可能在它們的自然環境(蛇紋石)土壤中進化。
在已知的Zn超富集植物中，絕大多數為十字花科，代表了至少三種獨立發生的鋅超積累進化事件。礦區周圍的人工污染土壤中發現了Zn超富集植物物種，幾種Zn超富集植物物種超積累Cd 和/或 Pb，這兩者都與Zn的化學性質有關。這三種金屬通常在礦物中發生，並且Zn和Cd的超積累和超耐受機制涉及到重疊的基因組位點。
除了許多蕨類植物，到目前為止，只有兩種十字花科被子植物報道了砷（As）的超積累。
在土壤硒含高的地區，硒超富集植物被認定為牛鹼中毒病的病因。硒超積累在十字花科中進化一次。
2. 金屬超積累模式植物
圓葉南芥
圓葉南芥（Arabidopsis halleri ，原Cardaminopsis halleri）是一種多年生的 Zn/Cd 超富集匍匐二倍體植物，具有自交不親性，有2n=16條染色體，基因組大小約為（2C）0.56 pg，約為 擬南芥（A. thaliana）的1.65倍，與其基因組在編碼區內有94％的核苷酸相似性。在150-200萬年前，圓葉南芥 起源於 深山南芥（A. lyrata ，其不耐受的非累積姊妹物種），在進化上與 擬南芥（A. thaliana）分開約300-580萬年前。由於所有已知的 圓葉南芥（Arabidopsis halleri） 亞種都具有金屬超積累和高度耐受特徵，因此這種性狀很可能是隨著與 深山南芥（A. lyrata ）譜系的分歧而進化出的。
A. halleri 分佈於歐洲中東部、 東阿爾卑斯山脈、日本、朝鮮、中國的黑龍江、吉林（長白山）、遼寧（撫順）、臺灣。圓葉南芥生長在受Zn和Cd污染的土壤上，如在德國的哈茨山脈，在沒有金屬污染的山區非鈣質土壤上也有許多天然種羣的圓葉南芥，如波希米亞森林和瑞士中部阿爾卑斯山。
非污染土壤和金屬污染土壤上的所有圓葉南芥亞種和種羣都具有組成型的 Zn 和 Cd 超積累。 來自天然種羣16％-40％個體的葉片幹物質鋅濃度>10,000μg/g。葉片Cd濃度之間的個體差異比Zn濃度更明顯，10％-33％的個體葉片幹物質含有>100μg/g Cd的超積累，包括來自未污染土壤（乾土樣Cd濃度低於1μg/g的檢測限）上的許多個體。
根伸長耐受性試驗表明，與擬南芥或深山南芥相比，圓葉南芥在水培條件下擁有76倍的高濃度鋅耐受能力和8倍的高濃度Cd耐受能力。通過比較33種歐洲種類的圓葉南芥，來自波蘭西里西亞金屬污染場地的圓葉南芥品種最耐鋅，比奧地利蒂羅爾州非金屬污染場最敏感的種質，耐受鋅濃度高1.8倍。
天藍遏藍菜
天藍遏藍菜（Noccaea caerulescens，原名Thlaspi caerulescens）是一種自交親和的二倍體Zn / Cd 超富集植物，2n = 14條染色體，基因組大小（2C）約為0.7 pg，約為擬南芥Col-0的兩倍，其基因組在編碼區內有大約88％的核苷酸相似性。與擬南芥譜系分歧估計為約2000萬年。
天藍遏藍菜（Noccaea caerulescens）分佈歐洲西部、西北部、斯堪的納維亞半島、不列顛羣島和法國。在法國 St.Falix de Pallireres 北部礦區收集的個體中檢測到了目前植物中報道的最高葉片Zn濃度，幹物質中鋅濃度達 53,450μg/g。法國南部同樣的 N. caerulescens 種羣中，檢測到高達2908μg/g 的葉片幹物質Cd 濃度。
與圓葉南芥相比，天藍遏藍菜（Noccaea caerulescens）在金屬相關性狀方面存在更多的種羣間表型分化。天藍遏藍菜在超鎂鐵質土壤上的許多種羣超積累了Ni，或者Zn 和Ni；非污染和Zn、Cd、 Pb污染土壤上的天藍遏藍菜種羣都是Zn超積累植物；污染土壤上的大多數天藍遏藍菜種羣都存在Cd超積累；一些來自超鎂鐵質土壤和非污染土壤的種質似乎沒有Cd 超積累的特性。較高水平的Zn/Cd 耐受性與較低的地上部 Zn/Cd 積累水平相關，比較不同種類的天藍遏藍菜（不包括法國南部的高鎘超積累種質）後發現，天藍遏藍菜的Zn 和Cd 的積累是相關的。一些主要的遺傳位點似乎分別解釋了天藍遏藍菜中Zn 和Cd 超積累程度的差異。
與圓葉南芥相似，天藍遏藍菜種羣中葉片Cd、Zn或Ni 的濃度存在顯著變化。特徵性地，天藍遏藍菜對金屬的超積累和高度耐受特異性低於圓葉南芥，圓葉南芥缺乏Ni的抵抗或積累能力；庭薺屬植物能超積累 Ni，但其僅表現出對化學性質類似的Co 的極小共積累和耐受性，並沒有Zn的共積累。相比之下，當Ni 在土壤中以高濃度存在時，大多數天藍遏藍菜種質可以在葉中積累Ni，儘管兩種金屬以相同濃度存在時Zn 通常會優先積累。
3. 金屬超積累的生理學
關於金屬超積累的生理和分子機制，這裡只討論Zn、Cd 和Ni。在這些過渡金屬陽離子中，積累和解毒途徑與As 和Se 相似且更好理解。Ni 和Zn 的超積累特徵，以及Cd 的一些特徵，是這些金屬在植物體內分配的改變：在大多數植物中，金屬主要在根部積累，地上/地下 金屬濃度的比通常比較低；在超積累植物中，葉片中的金屬濃度更高，而根中的金屬濃度則更低,；因此超富集植物中 地上/地下 金屬濃度的比例異常高，一般高於1。
金屬超積累涉及植物金屬穩態網路的複雜改變，主要有以下過程：（a）超積累植物將過量積累的金屬通過根到地上的蒸騰拉力和水流，從根部共質體載入到木質部質外體的速率大大提高；（b）主要發生在葉細胞的液泡中的高效金屬解毒和隔離；（c）根系內金屬向脈管系統移動的流動性大大增強，根內金屬的螯合減少；（d）根系金屬吸收增加，通常是通過增加根系金屬吸收速率 而不改變
；（e）地上部細胞金屬攝取速率增強，存在細胞間的高效金屬分配系統，使高容量金屬存儲區域易於接近，防止金屬沿傳輸路徑在其他細胞類型中過度積累；（f）保護根部免受金屬毒害的能力增強，部分是通過將金屬轉移到地上部實現的，但其他機制可能作出重要貢獻。
4. 金屬超積累的遺傳和分子基礎
金屬膜轉運蛋白
通過將金屬超積累植物圓葉南芥和非超積累近緣植物深山南芥雜交獲得F1，隨後將F1個體回交到圓葉南芥獲得分離的BC1羣體，鑒定出了與Zn 和Cd 超積累相關的緊密連鎖的染色體區段。
Zn和Cd的高耐受性分別對應3個QTL，這些QTL被定位到大約3000到800個基因之間的染色體區域。另外一個獨立實驗通過比較圓葉南芥和深山南芥之間的轉錄組、cDNA文庫的異源篩選鑒定候選基因。並依據相關的非超積累植物擬南芥的功能基因組學結果，設計候選基因位點的分子標記，克隆圓葉南芥和深山南芥的許多候選基因並繪製基因圖譜。
Zn 和Cd 的超積累QTL都含有候選基因AhHMA4 。通過用內含子剪接的髮夾結構構建RNAi幹擾植株，沉默AhHMA4，證明瞭AhHMA4 對於圓葉南芥Cd 的耐受是必需的，並且該基因在圓葉南芥的Zn耐受中也發揮一定的作用。在實驗室條件，AhHMA4 被證明是維持Zn 超積累和地上部正常Cd積累所必需的（實驗室條件圓葉南芥不是Cd的超積累植物） 。
AhHMA4 編碼了定位於質膜的P型ATP酶重金屬泵家族蛋白，能賦予金屬敏感的酵母突變體對Cd 和Zn 的耐受性。迄今為止，沒有證據表明圓葉南芥AhHMA4 和擬南芥同源的AtHMA4 在蛋白質功能之間存在差異。已知後者介導擬南芥根中的木質部和Zn 和Cd 的裝載。在擬南芥hma4 和同源基因hma2 的雙重突變體中，地上部的Zn濃度降低了約50％，根的Zn濃度增加，並且在正常生長條件下地上部表現出缺Zn癥狀。
AhHMA4 和AtHMA4 之間的關鍵差異是圓葉南芥中AhHMA4 的轉錄本丰度高6至53倍，轉錄本定位僅有細微差異。 這表明，作為金屬超積累演變的主要步驟，共同祖先中存在的功能在圓葉南芥中得到增強。圓葉南芥的基因組中串聯存在著三個幾乎相同、完整的並且可以表達的AhHMA4 基因拷貝，並且圓葉南芥中三個AhHMA4 基因啟動子的突變使它們的表達量都有增加。當引入到擬南芥或圓葉南芥時，所有三種圓葉南芥AhHMA4 基因的啟動子賦予報告基因的表達都比擬南芥AtHMA4 基因的啟動子高得多。
AhHMA4 影響金屬穩態網路的其他組成部分，這些組成部分在超積累植物中具有特徵性變化。在圓葉南芥中觀察到Zn 缺乏響應基因的大幅增加，且這一現象發生在穩定狀態下，與Zn供應無關。這可能有助於觀察到超積累植物根部高的Zn 吸收率，並能導致根液泡中螯合Zn 減少，或者Zn 從根部液泡運出的能力增加。
關於AhHMA4 的研究表明，金屬穩態中單個關鍵過程的改變可能導致對幾種金屬的過度耐受，以及超積累，並且可能通過金屬穩態網路內現有的調節耦合途徑導致其他過程的二次改變。 反過來，這些二次改變進一步促進了金屬超積累。這意味著，與複雜生理結構的變化相比，需要發生突變的基因數量有所減少。與圓葉南芥相似，天藍遏藍菜的NcHMA4 在根和地上部的轉錄水平都顯著高於擬南芥AtHMA4 的轉錄水平。現有證據表明，HMA4 在天藍遏藍菜和圓葉南芥中，對於金屬超積累和高度耐受所發揮的的核心作用是一致的。
RNA幹擾表明，高的AhHMA4 轉錄水平對於圓葉南芥的Zn 和Cd 高度耐受是必需的。擬南芥中表達圓葉南芥的AhHMA4 表明，只有AhHMA4 存在時不足以增強金屬耐受性，需要其他基因一起協同發揮作用。重要的候選基因是液泡的金屬轉運蛋白基因，能夠將葉細胞內的金屬隔離到液泡。編碼液泡膜Zn/H+ 反向轉運蛋白的基因AhMTP1 的轉錄水平在圓葉南芥的葉片中大約是擬南芥的20倍。有趣的是，這個基因的基因組拷貝數也有擴大，並且在圓葉南芥和深山南芥的BC1世代中，這個基因的兩個高表達拷貝中的每一個都與Zn 的超積累和高度耐受表型相連鎖。
與HMA4 相似，MTP1 的轉錄物水平在 Zn/Cd 超富集植物天藍遏藍菜 和 Ni 超富集植物N.seingenin 中比近緣的非超積累植物表達更高。迄今為止還沒有確鑿證據證明超富集植物和非超積累植物中的 MTP1 蛋白之間存在功能差異。酵母中的AhMTP1 或AtMTP1 的異源表達以及擬南芥中的AtMTP1 和NgMTP1 的異源表達都增強了Zn 的耐受性。對擬南芥AtMTP1 進行RNAi 和地上部特異表達NgMTP1 的實驗結果表明，MTP1可在地上部增加Zn 庫（「源/庫/流」的庫），導致地上部Zn 濃度的增加。在地上部過表達NgMTP1 可以系統地觸髮根中鋅缺乏響應基因的表達。天藍遏藍菜 和Zn 積累較少的穿葉遏藍菜（Thlaspi perfoliatum，最初被認為是超積累植物） 之間的嫁接實驗，反對了地上部Zn 螯合對超積累作出主要貢獻這一結論。
NcZNT1 編碼Zn 和Cd 的轉運蛋白，通過比較天藍遏藍菜和遏藍菜的轉錄數據，發現其在天藍遏藍菜高表達，其與 ZIP（鋅/鐵相關轉運蛋白）蛋白家族的AtZIP4 最為同源。在酵母異源表達系統中，發現它能回補Zn 攝取缺陷酵母突變體的Zn 攝取能力。後來的研究發現，在Zn 充足的生長條件下，幾個ZIP 家族成員的基因在天藍遏藍菜和圓葉南芥中高度表達，它們也是擬南芥中鋅缺乏響應基因的同源基因。然而這些基因的轉錄物水平對Zn 狀態的響應在天藍遏藍菜和圓葉南芥中基本上是保守的。與擬南芥相比，這些基因（例如HMA4）的高轉錄水平可能與圓葉南芥根中生理性鋅耗竭有關。ZIP家族的AhIRT3 的GFP融合蛋白位於質膜上，並且擬南芥中AhIRT3 的過表達導致Zn 和Fe 積累增加。可以認為ZIP家族基因有助於金屬超積累，但它們的個體功能仍有待鑒定。
在圓葉南芥和深山南芥雜交的F2中，發現幾條染色體上的標記與葉片Zn積累相連鎖。在先前鑒定的候選基因座位ZIP6 和NRAMP3 中設計的標記未發現與葉片鋅積累的QTL中的任何一個相關聯，而先前鑒定的候選基因ZIP9 和HMA3 與葉片Zn 積累的QTL共同定位。令人驚訝的是，在圓葉南芥3號染色體上的AhHMA4 基因座周圍未檢測到QTL。也有一些其他的候選基因已經被鑒定出，其中一些基因在金屬超積累中的功能還需繼續驗證。
金屬螯合
大多數超積累金屬與配體結合，例如有機酸、氨基酸、肽和蛋白質。雖然已發現配體參與金屬解毒，但不同的螯合劑參與植物生長不同階段的解毒，超富集植物中金屬內部的運輸、儲存等問題很大程度上還是未知的。此外，螯合劑的性質不同，取決於植物內的位置和植物的年齡。比如，在天藍遏藍菜中，根的大部分Zn 似乎與組氨酸有關，而在枝條中大多數Zn 與有機酸有關。大部分葉片Cd鎘 與天藍遏藍菜中的硫配體結合，而芽中的Cd鎘 與有機酸（主要是蘋果酸）相關。這裡總結一些在超積累中發揮作用的關鍵配體。
組氨酸（His）被認為是參與超積累的最重要的遊離氨基酸。它與Ni，Zn 和Cd 形成穩定的複合物，並且在超富集植物根中以高濃度存在。
在庭薺屬Ni 超積累植物或天藍遏藍菜中，遊離組氨酸的穩態濃度顯著高於近緣的非累積植物。組氨酸被證明在庭薺屬植物的Ni 螯閤中發揮重要作用，可以提高Ni 的耐受能力並增加木質部中地下向地上Ni 的運輸。組氨酸產生的增加，主要是編碼ATP-磷酸核糖基轉移酶的兩個基因轉錄水平的組成型升高導致的，該酶催化組氨酸生物合成的第一個限速步驟。Ni 和組氨酸的濃度在庭薺屬超積累植物的木質部中也顯示出相關關係（也稱為組氨酸反應），這被認為是Ni-組氨酸複合物被轉運到木質部的一個間接證據。
使用Mg-ATP激活的根液泡膜囊泡，發現Ni 與組氨酸的螯合抑制Ni 轉運到天藍遏藍菜根的液泡，而檸檬酸鹽螯合增強Ni 向液泡的運輸。這可能是一種替代或額外的機制，組氨酸作用於增強根到地上部的Ni 通量，Ni-His 複合物形成強烈抑制Ni在根細胞液泡中的保留。
煙醯胺（NA）是一種低分子量的金屬螯合劑，NA與大多數過渡金屬離子形成的強複合物具有很高的穩定常數。煙醯胺通過NA合酶（NAS）從3S-腺苷甲硫氨酸（SAM）合成煙醯胺（NA）存在於所有植物中。
在超富集植物 圓葉南芥 和 天藍遏藍菜 中存在的濃度高於密切相關的非累積物。在擬南芥和其他植物中，NA通過確保金屬在細胞間的移動性，維持Fe、Zn 和Cu 穩態。缺乏NAS的半致死番茄突變體的研究顯示，Fe和Cu分佈被擾亂。
SAM合成酶基因的更高表達也可能參與增強的煙醯胺合成。在 圓葉南芥 觀察到較高的NA含量以及根中較高的 AhNAS2 轉錄水平和蛋白質水平，並且與擬南芥相比，圓葉南芥 地上部中的 AhNAS3 轉錄水平更高。NA作為Zn 的胞質緩衝液，使Zn離子保持解毒形式，可用於轉移至地上部。
植物中各種NAS cDNA的異位過表達增加了Ni耐受性。金屬-NA複合物是YSL 和其他膜轉運蛋白的底物，它們轉錄水平在超積累植物中比非累積物中高。天藍遏藍菜的研究表明，NAS1、NAS3 和NAS4 的表達比擬南芥中高很多。在暴露於Ni 的根中鑒定了Ni-NA 複合物，在響應Ni時，NAS 也在根中被誘導，NA 螯合吸收的Ni 並促進其向地上部的運輸。在非耐受物種中NAS 的過表達可以增加Ni 的耐受性。
金屬毒性可以通過過量存在的金屬與其他微量元素金屬之間的幹擾表現出來。在金屬超富集植物中高表達而鑒定的幾個候選基因（包括NAS 基因），可以在大量超積累金屬的條件下維持未累積的微量金屬營養元素的穩態 。植物液泡是金屬積累最多的地方，金屬被有機酸（如蘋果酸或檸檬酸）螯合，這些有機酸在超富集植物中以高濃度存在。植物中有機酸積累的能力可決定其最大二價陽離子積累。高有機酸濃度不太可能對金屬超積累或超耐受作出特異性的重大貢獻，但它們可能是先決條件。
金屬高度耐受的抗氧化劑
谷胱甘肽谷胱甘肽（Glu-Cys-Gly; GSH）是主要的細胞抗氧化劑。它可以與幾種金屬形成複合物，是植物螯合素的前體。與進化上密切相關的非超積累植物相比，幾種金屬超積累植物，特別是Ni 超積累物種，含有高濃度的谷胱甘肽（GSH），半胱氨酸 和 O-乙醯絲氨酸。研究者提出，水楊酸或降解產物作為上游信號，導致絲氨酸乙醯轉移酶（SAT）活性增加和更高的穩態GSH水平，這與編碼SAT和谷胱甘肽還原酶基因的高表達水平相關。在擬南芥中過量表達NgSAT 足以使 GSH 水平升高，使 Ni、Co、Zn的耐受性增強，並小幅增加Cd 的耐受性。Ni 超積累植物中谷胱甘肽的產量增加，被認為可提高對Ni 引起氧化損傷的保護作用。儘管GSH也可以作為金屬螯合劑和植物螯合素（PC）生物合成的底物，但通常認為這種金屬耐受性的增加是由於GSH介導的金屬暴露氧化損傷減少引起的。
植物螯合素（PC）（通式（GluCys）nGly，其中n = 2-11）在某些金屬和類金屬的存在下從谷胱甘肽酶促合成，並且在植物中普遍存在。儘管PC確實在基礎金屬解毒中起作用，但它們似乎不參與Cu，Cd，Zn，Co和Ni 的超積累。正如在非超積累植物中一樣，在超積累植物中，PC主要在根部誘導，特別是受Cd 誘導，但在Zn 或Ni 中沒有（或幾乎沒有）誘導，並且僅在Cd 敏感的情況下發現了相當程度的Cd 誘導的PC積累。As砷通常是其他物種中PC合成的一種有效誘導劑，在As 超積累植物的根中僅引起微弱的PC積累。這些結果表明，PC對於超積累通常不是必需的。
小結
1.金屬超積累發生在約0.2％的被子植物中，尤其是在十字花科中。
2. 圓葉南芥 和 天藍遏藍菜 是新興的模型超積累物種。
3. 金屬超積累涉及從根部到地上部金屬分配能力的增強和高水平的金屬耐受性。
4. 編碼細胞金屬輸出泵 AhHMA4 的高表達是Zn 超積累和 圓葉南芥 中Zn 和Cd 高度耐受所必需的。與擬南芥相比，圓葉南芥 中的高的 HMA4 表達是基因拷貝數擴增和順式作用元件突變的組合結果，增強了AhHMA4 基因的啟動子的強度。
5. 通過液泡中的金屬螯合作用，對Zn-高耐受的超積累植物中，編碼液泡膜Zn 轉運蛋白的 MTP1 有高的表達水平。
6. ZIP 家族的質膜Zn 吸收系統可能有助於超富集植物中的高的根系金屬吸收速率。
7. 高效轉錄水平和基因拷貝數擴增在 圓葉南芥 中的 HMA4，MTP1 和 ZIP 家族基因中是常見的。
8. 圓葉南芥 和 天藍遏藍菜 共享一些共同的核心高表達候選基因，用於金屬超積累和金屬耐受。
展望
- 提高金屬超積累和高度耐受基因座的遺傳圖譜解析度和準確性非常重要。
2. 為了更好地理解金屬超積累現象，需要確定在田間觀察到的葉片金屬濃度之間和種羣內巨大差異的原因。
3. 為了促進遺傳作圖和比較基因組學對羣體遺傳的研究，需要幾個超積累植物和遺傳上密切相關的非超積累植物的組裝和注釋基因組序列。
4. 澄清金屬超富集植物分類羣的系統發育和分類位置，並優先考慮可能的其他金屬超積累植物模型。
5. 需要使用遺傳方法，通過實驗確定其他基因對金屬超積累和高度耐受的貢獻。
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