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在許多社會性昆蟲群體中,個體堅持著嚴格的社會分工。那麼到底是什麼使蟻后產卵,而工蟻照顧後代呢?Kronauer 及其團隊最新的研究成果說明,編碼胰島素樣肽(ilp2)的基因在促進和抑制生殖方面起著重要作用。這篇文章對此進行了詳細介紹。

編譯:集智俱樂部翻譯組

來源:quantamagazine

原題:How insulin helped creat ant societies

螞蟻、黃蜂、蜜蜂和其他社會性昆蟲在高度組織化的「社會性」群體中生存,在這個群體中很多雌性成員放棄繁殖——通常它們被視為是進化的產物——以供應一些產卵蟻后和後代的需求。

雖然150餘年以來的生物學家做了很大的努力,但是它們如何進化成如今的樣子一直以來難以解答。很多研究者認為答案可能歸結為一系列複雜的遺傳變化,這種變化是物種以其特有的方式經過了漫長的時間得以形成的。

但是新的研究結果出人意料地將原因單一地指向為激素機制——一種甚至遍佈於整個動物界的激素——這種激素機制足以導致昆蟲的社會行為。

圖1 | 螞蟻幼蟲悄無聲息地控制著成年螞蟻的胰島素水平來引發成年螞蟻的看護行為。也許就是這種信號使得蟻群和其他社會性昆蟲中發展出無生殖能力的工蟻。

今年7月,由紐約 Rockefeller 大學的進化生物學家 Daniel Kronauer帶領的研究小組在《Science》雜誌上發表了一篇論文,許多專家稱該論文提供了迄今為止在昆蟲社會行為研究領域最為詳盡的分子生物學過程的解析。

題目:

Social regulation of insulin signaling and the evolution of eusociality in ants地址:DOI: 10.1126/science.aar5723

科學家發現當一種原始的胰島素信號通路,尤其是涉及維持營養和生長的激素響應了社會行為的誘導,蟻群中便產生了生殖分工。在這個背景下,研究者們還發現了更進一步的見解——

「在一個社會群體中,環境如何影響個體行為,生理,健康和周圍群體成員福利。」昆蟲學家兼 Illinois 大學 Urbana-Champaign 分校的 Carl R. Woese 基因組生物學研究所所長的 Gene E. Robins 說。

Kronauer 和他的同事們希望揭露蟻類向社會性進化過程的共同起源,他們先對七種不同種類螞蟻中的蟻后和工蟻基因組表達的差異。他們發現ilp2基因的信號尤其強烈,它的編碼用來合成螞蟻的胰島素,並且在不同種類的蟻后中都具有相對更高的表達量。( Kronauer 指出,至少有20多個其他基因也同樣重要,其中許多基因還與胰島素的生產和信號傳導有關,或者與腦可塑性和其他特性有關。)

為了確定 ilp2 的作用,研究者們把注意力放在一種類別的螞蟻上,畢氏粗角猛蟻 Ooceraea biroi,這類螞蟻種群缺少固定的蟻后。取而代之的是,它們的種群成員在工蟻和蟻后的角色中間交替變化,似乎是為了保證幼蟲得以存活:在幼蟲周圍的所有成年螞蟻都會停止繁殖,從而能夠更好地照顧幼蟲。

Kronauer 研究小組發現胰島素信號是導致這種角色周期性變化的原因。

當研究人員將螞蟻置於幼蟲周圍,抑制其繁殖,並誘導螞蟻的行為轉向照顧行為時,這種激素的產生會下降。當移除幼蟲時,胰島素水平會顯著升高—給成年螞蟻注射胰島素會導致它們的卵巢被重新激活,即使這時幼蟲依然在其周圍。

Kronauer 說:「如果你仔細想想,讓昆蟲社會群體對幼蟲產生響應是一個瘋狂但又非常簡單便捷的方法來形成一個靈活有機的社會性種群,這種方法能夠更好地繁衍後代。」( Georgia 大學的昆蟲學家 Allen J. Moore 開玩笑說,「任何做父母的人都知道你的孩子在操縱著你。」)

圖2 | 在畢氏粗角猛蟻蟻群體中,成年雌性並不會扮演固定的角色。相反,它們在產卵和看管幼蟲中適時變換。

Illinois 大學 Urbana-Champaign 分校的生物學家 Andrew Suarez 說:「從這種單一基因擁有如此關鍵影響可以看出,生活方式從獨居到社會性的轉變可以從相對較少的基因改變變化開始。你不需要調用新的基因,你不需要大規模地改變基因組結構或基因表達模式。你只需調整一件或幾件事,就可以朝著先進的生殖分工進發。」

Kronauer 的研究結果證實了進化生物學家 Mary Jane.-Eberhard 在1987年提出的關於社會行為起源的理論,這位生物學家如今在 Smithsonian 熱帶研究所工作。

她觀察到獨居黃蜂的卵巢隨著生殖和看管階段的變化而周期性變化著,並且假設群體成員的卵巢狀態綁定在某狀態時,種群的社會性分工就出現了。蟻后的卵巢一直很活躍,用於產卵,而工蜂的卵巢一直受到抑制,則致力於覓食和照料幼蟲。

West-Eberhard 後來將這個過程描述為通過「發育重整」在物種中進行重大改變的模型,並稱之為「用已有的老物種創造新事物(新事物為工蟻和蟻后有區別的表現型)」——在這種情況下,舊的行為就是指獨居黃峰卵巢的周期變化。

West-Eberhard 理論所缺少的是黃蜂發育調整的潛在誘因,甚至可以擴充到任何其他社會性昆蟲種類。 Kronauer 的發現暗示激素ilp2是導致分工的根結所在,至少在螞蟻中是這樣的,幼蟲通過它們的胰島素信號通路操縱成蟲,把大部分成蟲變成全職的看護者,少數變成種群的母親。

圖3 | 工蟻(左)、蟻后(右)

Kronauer 說,現在回想起來,胰島素的參與應該是有意義的,因為該激素在食物攝取和生殖中都起著關鍵的調節作用是眾所周知的。

在最初的變化之後,進化的力量會驅使個體之間胰島素水平的先天差異進一步擴大以鞏固不同的分工。甚至在沒有蟻后的畢氏粗角猛蟻中,Kronauer 和他的同事們觀察到,儘管螞蟻周圍存在幼蟲,一些螞蟻的卵巢也會變得稍大,而且更加活躍,覓食也更少。他們的胰島素水平從一開始就更高。

Kronauer 說:「即使在初步結論下,生殖行為與胰島素水平之間似乎還是有聯繫的。」最終,胰島素水平較高的個體成為蟻后,低水平的個體成為工蟻。「最開始群體中的每個成員都非常相似,但隨著進化時間的推進,這些細小的差異就會被放大。

這項工作之所以更加引人注目,是因為之前的研究表明胰島素也參與控制蜜蜂的分工——但方式非常不同。對於那些獨立於螞蟻進化出社會性分工的蜜蜂物種,胰島素信號有助於決定工蜂是選擇覓食還是選擇留下來餵養幼蟲,並且可以控制覓食者喜歡的食物種類(這進一步影響它們的生理和所執行的任務)。在螞蟻和蜜蜂中,胰島素機制與體恤後代密切相關。

圖4 | Panama 地區的黃蜂在棕櫚樹上築巢,它們將種群後代集中在一起看管。

Kronauer說:「這引發了一些關於進化如何產生的普遍機理的探討,面對進化導致的系統複雜性的增加的時候,我們想要了解進化背後的規律」。對 Suarez 來說,這意味著這種進化新觀念在某種意義上是「可預測的,即存在遺傳機制的特定模式性規律在背後起著作用,那太令人興奮了。」

至此胰島素在文中實例中已經被提到過多次,這也更加佐證了一個新的觀點:進化通常會以一些保守的變化和發展方式產生複雜的新特性和行為。

Utah State 大學的進化生物學家 Karen Kapheim 說,以社會性昆蟲為例,它們的胰島素和生殖代謝通路只是在那裡等待的,因為自然選擇而恰好會成為實現種群社會功能的工具—或是「來自祖先的底層設計圖」。

Robinson 說:「進化是新與舊的交織。在這項研究中展現著這種美:原始的、高度保守的胰島素信號通路中插入了新的成分—幼蟲這一特定的生命階段可以影響胰島素信號水平,從而影響成蟲的生理狀態。」

Kronauer 和其他研究者仍然需要確定這些幼蟲是如何在成蟲中引起這種信號反應的,以及胰島素最初是如何對社會性分工需求作出反應的。還需要更多的工作來研究為了調節這個過程中,螞蟻的大腦中到底發生了什麼。

事實是胰島素信號的重要性在其他的動物中也有著廣泛的啟示。例如,昆蟲蟲後比工蟲明顯大很多,並且壽命更長。

Kronauer 表示,這些差別背後的原因仍然未知,但是他的研究表明胰島素信號很可能在其中發揮著作用。他說:「人們現在開始探索胰島素信號在其他生物群體,包括人類中,在調節諸如預期壽命之類的東西時,是否扮演著類似的角色。」

研究甲蟲社會組織變化的 Moore 補充說:「也許胰島素在其他物種的原始社會行為的進化中也發揮著作用。」但是在他的領域,Moore 說:「我們沒有這樣一個完整的,因果明晰的實例,這真的為我們其他人增加了研究障礙。」

翻譯:李名揚

審校:Dr.gaster原文:quantamagazine.org/how-

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