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Organelle DNA degradation contributes to the efficient use of phosphate in seed plants?

doi.org

摘要

• 細胞器DNA在植物成熟組織，特別是葉組織具有大量大拷貝，大量的DNA裡面能夠存貯大量的有機磷，在特殊時期通過降解DNA來獲得磷元素（先將其降解再運輸至需要地區）。
• 現階段未能證明這些用於降解的DNA是源自於核溶解之後產生的或是通過其他方式產生。
• 該研究發現了細胞器核酸外切酶DPD1在葉片衰老時，會降解大量的細胞器DNA。DPD1降解系統是保守的，顯著的，但當植株置於缺磷環境下，它將會高效的運轉。
• DPD1的減少會與磷向其他組織轉移和響應磷元素缺乏相協調，它的減少會導致植物適應性的降低。
• 本篇文章的亮點在於揭示了自細胞器起源共生以來，細胞器DNA就作為內在磷源存貯於細胞內（主要是通過葉綠體基因組）。

線粒體和葉綠體均起源於內共生，它們分別起源於變形菌綱和藍細菌，但在內共生演化的過程中，大部分基因都由細胞器轉移到核中，只留下少部分的基因在細胞器，例如在擬南芥中，葉綠體只留下了87個蛋白質編碼基因。雖然它們只留下了少量的遺傳物質，但它們仍然發揮著至關重要的作用。雖然細胞器留下的遺傳物質較少，但是它們的拷貝數量卻很大。在葉肉組織裡面葉綠體基因佔比能夠達到總DNA含量的30%，每個細胞的葉綠體基因組的拷貝量能夠達到1000份（一般葉綠體基因組在150kb左右），在擬南芥中，一個葉肉細胞含有的葉綠體數量在80個左右，由此可得平均每個葉綠體內含有的拷貝數在12左右。這大量的細胞器基因就構成了近半數的以核酸存貯的有機磷池。 在生殖器官裡面，一些核酸酶會在一些時期溶解內共生細胞器的DNA。在動物裡面，線粒體的EndoG核酸酶在精子產生階段表達，這保證了母系線粒體遺傳物質的傳遞。在綠藻中，單個親本的細胞器遺傳物質總會在交配的時候消失，儘管其中起作用的核酸酶還不知道是什麼。在有花植物中，發現了DPD1這種核酸外切酶，它能夠降解雄配子體中的細胞器DNA,然而它卻不做用於母系遺傳物質，因此，研究假設除了控制母系遺傳它還有其他功能。該研究證明瞭DPD1除了在授粉中扮演重要角色外，它還能在葉片衰老時通過高分子降解機制降解DNA來進行磷循環，此外在缺磷環境下也會用該機制進行磷元素的補充。

DPD1核酸外切酶僅作用於DNA。首先DPD1系統在被子植物中時保守的，它沒有在苔蘚綠藻中檢測到，表明這是有花植物演化過程中產生的。同時在資料庫中檢測也沒有發現DPD1的同源基因，儘管現在它的存在已經拓展到了裸子植物，所以現在支持DPD1的出現應該是在種子植物。一般來說核酸外切酶是既會作用於DNA單鏈，也會作用於RNA單鏈。研究首先驗證DPD1是否需要特異性底物，通過體外核酸酶實驗，羧基末端與組氨酸標記融合，合成寡核苷酸作為底物，結果表明無論是單鏈還是雙鏈，DPD1隻能降解DNA，而不能降解RNA。

葉衰老時期葉綠體基因的降解。早期轉錄組數據的研究認為DPD1的轉錄加劇了葉片的衰老就如同授粉後花兒的凋謝。通過暗誘導衰老實驗以及qPCR檢測cpDNA的數量對衰老是cpDNA降解程度進行檢測。在實驗前的拷貝數是400-600左右，實驗之後的拷貝數下降到了100以下，隨著cpDNA數量的下降，同時還檢測到了DPD1的轉錄翻譯也隨之上調，比起衰老相關基因還要稍早一些。更重要的是在dpd1突變體中，cpDNA的數量並沒有下降，儘管維持質體DNA數量的機制並不明瞭。（並未解讀全文）

感想：該研究發現了DPD1核酸外切酶它不僅是維持母系遺傳關鍵，更加重要的功能是它能夠在缺磷環境下進行細胞器DNA的降解，從自身進行磷元素的循環調節。但是在常綠植物中它的作用就沒有這麼明顯了。這其實也是植物抗逆的一種手段，與自噬作用有些類似，只不過各自回收的東西一些不同，不過都是儘可能的高效的使用好每一份物質。不過值得注意的是，自噬作用發生是很平常的，但是DNA降解轉為磷源得是在特殊時期才會發生。在這裡我不得不感嘆生物界的複雜多樣性，植物適應性的各種手段都令人驚嘆，與微生物，動物乃至病毒之間的鬥智鬥勇也是非常有意思，這就是生命科學的奇妙吧。

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