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動物社會群體是一個複雜的系統，它們可能會出現臨界點（tipping point）——被定義為「由環境條件的微小變化引發的系統動力學劇烈變化」——然而，這一概念並沒有被廣泛地應用於這類系統。

近期發表在英國皇家學會會刊上的一篇綜述 Social tipping points in animal societies ，詳細總結了臨界點的概念，並描述了它們在動物社會中可能發生的情況。

文中也提供了一些方法，使得對社會臨界點的研究能夠在行為生態學中開闢出新的探索路線，並在動物行為和其他領域（包括群落和生態系統生態學領域）提出新的問題、思想和方法。 雖然生命系統的某些行為很難預測，但研究者認為，對於動物社會和生物組織的不同層次——種群、群落、生態系統——探索其臨界點可能有助於揭示出一些超越傳統學科界限的原則。

1. 臨界點：動物社會如何突變

許多動物都是社會性物種——在社會群體中，通過社交行為影響到個體、鄰居乃至整個種群社會的各方面。在某種情況下，即使外部環境條件發生微小變化，也會對個體行為、種群成員之間的相互作用以及整個群體的運作方式產生巨大影響，這就是臨界點時刻。

環境條件變化包括食物匱乏、溫度脅迫、捕食風險或各種外部壓力。 揭示小的環境擾動如何以及為什麼會導致群體動力學的突變，對於理解群體的功能、凝聚力和對環境的響應是非常重要的。這篇論文綜述介紹了臨界點的概念，旨在更好地理解複雜系統在生態學領域的應用。

進一步定義臨界點：臨界點是由於環境的微小變化，進而引發系統行為劇烈變化的轉折點。

在生態學中，臨界點通常被稱為生態閾值。例如，湖水溫度的微小變化可能導致湖泊群落的構成發生重大變化。 生態臨界點的其他常見例子包括物種優勢的突然變化或種群的崩潰。

同樣，在動物社會中，臨界點可以用來解釋社會轉型，例如集體運動的開始、群體行為從平靜轉變為應激狀態、鄰近社會之間戰爭的出現和消失、合作的形成或解散或創新的傳播。

2.模型：社會臨界點（social tipping point）

蜘蛛社會的種內鬥爭：平和與激惹

在社會系統中應用臨界點的概念框架需要梳理幾個概念。 我們用一個例子來表述這些概念。 如下圖1所示，以蜘蛛的社交行為為例，圖上所顯示的是在環境條件（溫度）與種群行為（內鬥程度）之間形成的遲滯窗口（hysteresis window）。

圖1展示的是蜘蛛在應對熱壓力下種內矛盾的表現。處於激惹狀態（agitated，紅色）的群體往往保持激惹，也就是具有較強的攻擊性，而平靜組（clam，藍色）則傾向於保持平靜。 因此，存在一套中間環境條件(T1~T2) ，一個群體可以根據其過去的動態出現平靜或激惹的狀態。

在下面的平面中，實線表示穩定的平衡狀態，陰影顯示出吸引盆（basins of attraction）。虛線表示不穩定的平衡，是的兩個吸引盆之間的界限模糊不清。上方垂直方向的平面（A-E）顯示這個系統另外的抽象模式：給定某個環境條件，群體會傾向落入「景觀」的低點。

上方平面低點連線對應的是下方平面紅色和藍色實線所代表的穩定平衡的區域。臨界點就發生在穩定平衡與不穩定平衡相交匯消弭的地方——就在系統突然過渡於相反平衡態的那一瞬間。在圖所示的系統中，臨界點就是T1（激惹態而環境溫度降低中）和T2（平和態而環境溫度升高中）。

鯛魚社會的種間競爭：警惕與放鬆

如前定義所言，典型的社會臨界點就是由微小環境參數改變而導致的行為狀態的突變所確立的。圖2所示是種間的社交情形，一組佔領了一塊地盤的鯛魚，是否對於入侵的其他種類的魚顯示出警戒和探查，取決於食物是否足夠。觀測數據中一個標誌（可能是臨界點）顯示，鯛魚突然轉向非靜止的情況。

在點狀圖中，所繪顯示了種群攻擊性均值（y軸）的突變。三幅圖用同一套觀測數據進行回歸模擬，所用為不同模型，用於檢測出臨界點。可以看出，中間的模型特別使用了分段函數來進行表徵。

許多動物的社會系統都能夠展現出多種不同性質的狀態。 我們把這些稱為行為狀態，如圖1中的蜘蛛中的平靜（藍色）和激惹（紅色）的群體狀態。 表達的行為狀態取決於系統的動態以及環境參數，如濕度或溫度（圖1，X軸）和內部參數，如新陳代謝或認知因素。

對於社會臨界點，我們認為來自群體之外的力量是環境參數，而群體內部產生的作用是內部參數。

環境參數可以是非生物的或生物的。 大多數關於臨界點的研究都研究了非生物驅動因素，相對而言，很少有人研究過社會或其他方面的生物驅動因素。 非生物參數包括溫度、光照、降水、氧氣水平、 pH 值、乾燥度、人為噪音、潮汐和地形。 生物參數可以是社會性的（例如附近群體的數量或集體表現）或非社會性（例如捕食威脅、食物供應或寄生蟲 / 疾病的存在）。

值得注意的是，許多臨界點可能是由幾個環境參數的變化所驅動的，例如熱量和紫外線照射的組合。 由於潛在的綜合影響，重要的是要考慮現象到了什麼程度。 多種相互作用的環境參數可以根據其特性，或它們對社會群體的共同影響，而歸類進功能類似的組中。

3. 更進一步，社會臨界點意味著什麼

(a)如何識別臨界點？能否預測？

可能很難僅僅從觀測數據就可以得出一個臨界點，特別是當觀測雜訊很大的時候。然而，在某些系統行為中，有一些傾斜點的特徵可能會被識別出來。

一個標誌是，當臨界點發生時，小的環境變化會改變系統整體的動力學走向，導致之前形成模型對下一階段的預測失效。 儘管模型不能解釋數據的原因有很多：假設在平衡狀態下，一個模型在某些條件下可以很好地解釋數據，但當環境參數發生變化時卻失敗了，那麼這就是臨界點的發生。

臨界點最具挑戰性的一個方面就是預測臨界點在何時何地可能發生。 有兩種常見的預測因素，被認為可以預測臨近臨界點的到來。

第一個預測因素是，一個系統內部動力學方面的差異增加，這預示著臨界點即將來臨。 動態的不穩定性，大的擺動和振蕩，或者在不同狀態之間搖擺不定，這些都有可能表明，將系統保持在一個吸引狀態的反饋正在減弱，這使得系統能夠離吸引子更遠。

第二個預測因素是，當一個系統接近臨界點時，恢復到基線狀態的速度預計會減慢。 這是因為在一個狀態中，維持系統的反饋強度隨著系統向臨界點移動而減弱，因此靠近臨界點時，恢復速度較慢。 在行為方面，可能還有其他基於個體層面特徵的警告信號，或者在更劇烈轉變狀態轉變之前的早期行為中有所顯示。

(b)關鍵點（key point）和臨界點是否一樣？

雖然關鍵點和臨界點這兩個術語在文獻中常常可以互換使用，但是還是有區別的。粗略地講，當吸引子的穩定性發生變化時，就會出現一個臨界點。

臨界點要求由於環境參數的微小變化，行為狀態需要發生明顯量變。 這使得所有的臨界點都成為關鍵點，但並不是所有的關鍵點都是臨界點。 例如，隨著環境參數的變化，通過一個關鍵點的系統可能具有連續的行為狀態，但是，一個有臨界點的系統在行為狀態中會有不連續性（如圖2）。

(c)是否存在滯後現象？

多種行為狀態的存在使得系統常出現滯後性，這一概念往往與臨界點有關。 隨著環境參數的變化，滯後是一個系統缺乏可逆性的原因。如果一個系統的環境參數在系統到達臨界點之前，已經恢復到變化前的水平，則該系統的變化就會出現滯後現象，系統不會自然地恢復到以前的行為狀態。

例如，蜘蛛社會一旦激惹起來，就需要冷卻到更低的溫度才能使它們恢復平靜狀態（圖1）。 然而，並不是所有的臨界點都會出現滯後現象。 臨界點和滯後是重要的考慮因素，因為它們改變了系統建模的方式。

4. 當有被捕食的風險時，動物會怎麼辦

(a)社會屬性如何影響社會系統的臨界點？

有被捕食風險下，狨猴的社會活動

繼續以另一組科學觀測的實例來說明這個問題。假設一組狨猴的活動水平取決於被捕食風險的程度（圖3）。 當捕食風險較低時，群體就會積极參与社會活動，並有機會進入相對分散的社會狀態。 當一隻猴偷取水果或追逐另一隻猴，導致發生競爭性的遊戲時，分心（放鬆）的狀態就會出現。

一旦開始，社交活動可以使一個群體處於一個活躍和分心的狀態，儘管掠食風險有輕微到中度的增加。

然而，在一個臨界點，即使是一個分心的群體也會發現風險的增加，從而活動會減少，而有利於保持警惕。 因為警惕性使群體對風險變得敏感，所以只有捕食前風險降到很低時，動物才能回到社交活動。

因此，在某些情況下，一個群體是活躍還是不活躍，將取決於它先前的狀態（分心或警惕），這也創造了一個遲滯窗口期。

(b)動物社會行為中的臨界點

許多學科已經使用臨界點的思想和術語來探索複雜系統的特性。 這就引出了一個問題: 行為生態學家在更廣泛的臨界點研究中，有什麼優勢？

首先，動物社會系統為我們提供了觀察個體層面和群體臨界點之間相互作用的機會。 動物社會中的社會臨界點可以作為一個便利的中間點，在這裡可以發展和批判性地評估關於多級臨界點的理論。

從個體與群體水平的比較上研究臨界點，這在物理類的學科中沒有類似的做法。 這為實證研究和理論的新思路打開了大門。

其次，行為生態學家有能力創造大量的實驗系統 ，改變被認為會引起臨界點的環境參數，從而使純理論研究或其他生命系統相關研究的因果推論成為可能。

第三，利用臨界點的流行框架，有可能促使行為生態學家和其它對複雜系統感興趣的研究人員提出的問題之間，建立起相互交叉的關係。 用類似的原理（生態系統中的臨界點），對比物理和生活系統中臨界點的存在性、重要性、時效性和可恢復性等等基礎的觀點，是有意義的，行為生態學家將精確地進行這種對比、交流。

最後，動物社會學的研究提高了我們對不對稱交互規則存在的意識，並因此承諾啟發新型的臨界點模型，這些模型通常假設相互作用規則是簡單、對稱和不變的。 在動物身上，我們知道個體在屬性、互動方式以及對群體的社會影響等方面彼此不同。

編譯：李周園

原文地址：http://rspb.royalsocietypublishing.org/content/285/1887/20181282

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