下面讓我們開始第一周課程的學習,在接下來的課程中將會介紹三種計算模型:
那麼什麼又是計算神經科學?
計算神經科學的目標是用計算型的語言來解釋大腦是如何產生行為的,它為我們提供了工具和方法來描述神經系統的功能,其次是確定它們如何發揮作用,並且理解它們為什麼以特定的方式運作,這實際上很好地對應了三種類型的計算模型分別是描述性模型、機械性模型和解釋性模型。
下面讓我們通過有關感受野(Receptive field)的例子來進一步學習
感受野https://baike.baidu.com/item/%E6%84%9F%E5%8F%97%E9%87%8E/8989338?fr=aladdin
https://en.wikipedia.org/wiki/Receptive_field
通過在貓腦部的視覺區域插入電極能夠記錄一些來自特定腦細胞的電信號,這些電信號是由腦細胞以微小的數字脈衝形式輸出,也被稱為尖峰或動作電位。
通過向動物施加不同類型的刺激,來使這些細胞產生反應。例如在右邊的圖片中,以一束大約45度方向的光,並且讓它在一個特定的方向上移動。這時貓的視覺皮層細胞就會產生動作電位,而且我們還會注意到如果一個正方形的發光體開或者關並不會產生動作電位,但是當它以45°角定向移動時,視覺皮層細胞還是會對這個正方形發光體的邊產生反應。
這裡的每條垂直線都相當於一個尖峰,對應於神經元的輸出。通過這個圖我們可以看出當發光體處於水平狀態時,細胞並沒有產生什麼太多的反應,而當發光體呈45°時,細胞產生的反應最為劇烈,這就引出了一個概念——感受野。
感受器受刺激興奮時,通過感受器官中的向心神經元將神經衝動(各種感覺信息)傳到上位中樞,一個神經元所反應(支配)的刺激區域就叫做神經元的感受野(receptive field)
例如當你在看一個鉛筆時,鉛筆倒置的圖像被投射到你的眼睛後部的視網膜上,如果你從一組叫做視網膜神經節細胞的特殊細胞中記錄,你會發現它在傳遞關於圖像的信息到大腦的外側膝狀核。所以可以通過做一個實驗來了解視網膜細胞的感受野,在視網膜上的不同位置移動一個黃色的圓形光點,你會發現只有在特定的位置點亮光點時,才會有劇烈的反應,而在周圍的區域點亮則會停止產生反應。
所以我們可以將視網膜上的感受野分為兩種:
之後來自視網膜的信息被傳遞到外側膝狀核(LGN)。然後繼續傳遞到你的大腦後部一個叫做初級視覺皮層的區域。
這個描述性模型也就對應於初級視覺皮層的定向感受野,這裡的神經元也就是視覺皮層的細胞。
而且我們顯然可以猜到初級視覺皮層中大量細胞的感受野都處於不同的方向或者對明暗都有著不同差別的反應。
接下來我們想要的得到的是一個機械模型,有關於視覺皮層的神經迴路是如何構建感受野的。
視網膜處理後的視覺信息流經視神經到達外側膝狀核,之後從LGN流向初級視覺皮層(V1)。在LGN中,我們的感受野是Center-Surround類型的,而在V1中我們的感受野區域被拉長了,
也就是意味著一個V1細胞要接收到大量LGN細胞的輸入。
為了形成一個類似於V1中這樣定向的感受野,我們需要做的就是把輸入的感受野排列成這種特定的方式,此時當有一個前饋連接或一些輸入收斂到一個特定的V1細胞上時,這個特定的細胞就會表現得有這樣一個特殊的感受野,所以這個特殊的模型就是一個有關V1的感受野是如何構建的機械模型,機械模型的設計是為了顯示一個神經系統如何完成一個特定的功能。然而這個模型實際上很有爭議,因為它沒有考慮到V1細胞接收到的其他輸入,實際上在V1中你會發現有很多重複的連接從一個V1細胞到另一個V1細胞。因此,除了LGN的前饋輸入外,每個V1細胞也有從其它V1細胞或來自本身的輸入,而Hubel和Wiesel模型沒有考慮V1的這些循環輸入,並且事實證明,這些頻繁的輸入也有助於V1細胞的反應。
那麼為什麼V1中的感受野是這樣的形狀,這樣的形狀有什麼好處?
我們更多的是想準確和有效的通過感受野來呈現圖像,如果RF1-RF4是我們的感受野,那麼我們可以利用它們的線性組合來有效的表達圖像的內容。I^是所有感受野的加和,而RF1 RF2等每一個都被神經反應的強度加權,它們的線性組合會產生一些特定的圖像。而我們的目標是找出這些需要加在一起的感受野,並以此最小化給定圖像集的總平方像素誤差。所以其中的一個圖像,也許是大腦試圖對自然圖像最優化的表現,所以我們可以得到自然圖像和我們自己構建的自然圖像的平方像素誤差。
我們也可以添加一個額外的約束使結果變得準確和有效,也就是通過係數的大小來限定各個感受野的參與程度,其中係數是神經元(具有特定的接受域)對視覺刺激的響應強度。
開始我們可以先隨機的選擇一組感受野,所以一開始我們不知道最佳的感受野組合。之後運行我們準備好的有效編碼演算法來最小化重建誤差,將其應用在類似這種的自然圖像集合上。
我們可以從這些自然圖像的不同位置隨機採樣,然後運行有效的編碼演算法。
我們可以採取以下演算法:
這些感受野區域開始是處於隨機的狀態,但是當他們被編碼演算法調整過後就會與我們在V1細胞中看到的結構十分的相似。也變成了有方向性的感受野,並且也有白色區域和黑色區域的區別,和V1中的結構十分相似,可以通過加減的線性組合完成構建。你可以看到它們被固定到不同的位置,所以它們的位置十分的具體,這是感受野的另一個特徵。
所以人們也把這個原理應用到其他方面,比如聲音,他們發現聽覺皮層的表現也可以用這種原理來解釋。