來自美國羅格斯大學的Takuyalto等人在Nature communications期刊上發文,提出了一種新方法——信息傳輸映射——來驗證假設:靜息態功能網路拓撲可以描述傳輸認知任務信息的腦區間計算映射。作者發現基於靜息態網路估計的活動流可以預測廣泛分佈的腦區內多種多樣任務規則信息的傳輸。進一步,作者發現這些任務態信息的傳輸通過認知控制網路內的全局中心區域進行協調。

人腦被認為是一個分佈信息處理裝置,信息傳輸路徑構成決定其計算架構的一個核心特徵。許多研究利用靜息態fMRI時間序列的相關來研究人腦功能連接(functional connectivity,FC)。而靜息態FC路徑和人腦認知信息傳輸路徑是否相關仍是未知的。儘管一些研究揭示了任務信息在大腦的分佈表徵,但這些研究仍沒有揭示這些任務是如何協調的,以及一個腦區的信息如何被其他腦區利用來產生認知計算。

最近的研究表明,靜息態FC描述了任務誘發的活動流路徑(圖1a),即任務激活在腦區間的移動。基於此,作者假設靜息態網路拓撲描述腦區間任務信息傳輸的潛在映射。

最近的任務顯示靜息態FC反映人腦不變的全局路徑架構。已有證據顯示任務表現時功能網路拓撲學差異在靜息態已經出現。因此,假定任務間功能網路組織有適度的改變,靜息態FC主要顯示固有功能網路結構在沒有認知內容時已經出現。作者提出假設:靜息態網路拓撲描述基線網路狀態,分佈的認知信息在其中進行處理。

作者的假設需要一個方法,來獲得腦區之間的信息表徵映射,與確定的神經網路模型中層間信息權重相似。這與之前描述腦區間任務相關信息協調的方法不同。

圖1.通過活動流映射和認知任務信息解碼測量信息傳輸。a.活動流映射的計算原理。b.分離的區域頂點/體素間區域到區域活動流映射。數學上,預測區域B的活動模式通過區域A的活動模式向量與區域AB間頂點到頂點靜息態FC矩陣的點積計算。c.信息傳輸映射,利用空間Spearman秩相關比較區域B的預測激活模式和實際激活模式。

超越一般性假設,作者進一步關注靜息態網路拓撲學特定特徵對於任務相關信息傳輸的貢獻。最近的研究定義了靈活樞紐網路在認知控制任務中廣泛產生的靜息態FC和高強度活動。認知控制網路包括額頂網路(frontoparietal network, FPN,執行任務)、扣帶蓋網路(cingulo-opercularnetwork, CON,維持任務)和背側注意網路(dorsalattention network, DAN,實現自上而下的注意過程),在認知需求過程中的高度涉及,說明瞭區域和網路間靈活地傳輸任務信息的作用。因此驗證假設:(1)靜息態FC描述區域間和網路信息傳輸;(2)認知控制網路在[基於固有功能網路性質]傳輸任務信息到其他區域時起著重要作用。

作者使用涉及對認知控制重要的多種特徵的認知範式,來分離很可能涉及認知控制網路的認知表徵。採用具體排列規則操作(Concrete Permuted Rule Operations,C-PRO)範式(圖2),在三個不同的認知域(邏輯,感覺和任務)變換規則來產生許多獨特的認知任務集。作者預測認知控制網路會靈活地代表任務規則信息,並通過廣泛的固有連接將信息傳輸到其他區域。實驗設計和分析框架的結合允許作者分離認知操作並將它們與活動流映射下的神經生物過程聯繫,因此以認知信息傳輸為目標。

圖2.具體置換規則操作實驗範式。對於給定任務,呈現給被試指令集(即任務規則集),在這些指令集中,對他們呈現3個規則,每個來自不同的規則域(邏輯,感覺和任務規則域)。

作者得到的主要結果是:

(1)認知控制網路的網路組織。採用最近提出的功能定義皮層區(圖3a),作者首先檢驗了認知控制網路是否是全局樞紐。用多重線性回歸估計的靜息態fMRI FC計算網路間全局連接(between-network global connectivity,BGC),具有高BGC的網路被量化為全局樞紐(圖3c)。標準化Pearson相關(圖3b)因為可能膨脹整體連接數未被用來計算BGC。作者將分析約束在以往發表的功能網路模板的7個網路內(圖3a)。發現靜息態估計的最高BGC的3個網路是3個認知控制網路FPN,CON, DAN(圖3d)。這重複了之前顯示認知控制網路是全局樞紐的結果。

圖3.靜息態時大尺度網路組織。a.使用最近發表的多模態人類大腦皮層分割圖譜,將每個區域指定到一個功能網路,共7個功能網路。b.對a中的區域用Pearson相關計算全腦FC矩陣,行列的顏色代表a中的網路設定。c.用多重線性回歸計算靜息態FC矩陣。對每個區域的時間序列,將所有其他腦區的時間序列作為目標腦區的回歸項擬合一個多重線性回歸模型。d.對於每個定義的功能網路靜息態fMRI平均BGC。認知控制網路(下劃線)相比非認知控制網路有高BGC。

(2)信息傳輸映射的計算確認。作者之前的研究表明,建立基於靜息態網路的活動流可以預測全腦激活模式,但被編碼為細粒度激活模式區域的認知信息是否可以被基於靜息態FC的活動流預測仍是未知的。為了驗證這種可能性,作者從「all-to-one」活動流方法(用所有其他腦區的活動流預測單個腦區活動水平,圖1a)轉移到區域對間活動流建模(用一個腦區細粒度激活模式預測另一個腦區細粒度激活模式,圖1b)。

要驗證這種可能性需要開發新方法——信息傳輸映射——來量化靜息態下區域對間信息傳輸數量(圖1b,c)。這個方法(圖1c)基於源腦區激活模式預測目標腦區激活模式。預測的激活模式之後與目前任務情況目標區域實際的激活模式來做比較。匹配的條件預測-實際的相似性接下來與不匹配條件預測-實際相似性比較,相似性差異量化預測出現的任務特異信息的數量。因為預測基於靜息態FC模式估計的活動流,這使得可以通過靜息態FC來推斷任務相關的信息傳輸數量。

圖4.網路到網路信息傳輸映射的計算驗證。a.突觸權重矩陣下4個局部網路1個樞紐網路。b.對模擬的靜息態時間序列通過多重回歸FC估計恢復大尺度突觸重組。c.作者模擬了4個認知網路內4個不同的區域。d.靜息態估計的BGC增加反映潛在的突觸組織。e.網路對間閾值化的信息傳輸估計。矩陣中的每行代表一個源網路,對其他目標腦區用信息傳輸映射步驟(圖1c)映射激活模式。矩陣中每列代表一個目標網路,作者比較了這個網路和預測到的激活模式。FWE校正後(p < 0.05)T統計量圖。

作者通過一個具有一個樞紐網路和4個非樞紐網路的簡單抽象神經網路模型驗證該方法(圖4a)。發現模擬的靜息態FC對於樞紐網路準確地反映高BGC。進一步,給定潛在突觸連接結構(圖4a)和通過靜息態FC(圖4b, d)估計的固有拓撲,作者假設信息傳輸目標和來源樞紐網路確實會保留任務特異信息。採用信息傳輸映射方法(圖1c),作者量化通過網路對間活動流信息傳輸數量(圖4e),發現信息[傳輸到的和來源的]保留任務特異表徵的靈活樞紐網路和非樞紐網路。儘管非樞紐網路對間傳輸沒有保留統計上重要表徵,同樣發現這些結果與自上而下和自下而上的模擬同時發生時一致。這些結果顯示模擬的靜息態fMRI動力學足夠反映潛在的突觸組織,來描述任務信息攜帶的控制功能網路間活動流的映射,這也是作者新方法的重要假設。

這些模型模擬確認了對於提出的信息傳輸機制重要的兩個假設:(1)靜息態FC足夠有效地描繪固有FC,來反映潛在的溝通信道的能力;(2)固有FC描述預測任務相關激活模式傳輸必需的信息-保留映射。因此,這些結果驗證了通過活動流估計信息傳輸的分析基礎,這在接下來被應用到經驗fMRI 數據的[網路-網路]和[區域-區域]信息傳輸映射。

(3)通過靜息態網路拓撲進行的信息傳輸。作者接下來將信息傳輸映射步驟應用到真實fMRI數據,檢驗其推斷人腦認知信息傳輸的能力。為了驗證認知控制網路可能通過其靜息態網路拓撲廣泛分佈認知信息,作者使用了一個針對認知控制的實驗範式C-PRO(圖2)。

作者首先確定來自C-PRO範式的任務規則信息廣泛分佈在整個皮層網路。在7個功能網路中的6個邏輯規則信息顯著可解碼,感覺運動網路是沒有包含解碼邏輯規則信息的唯一網路。感覺規則信息在FPN, DAN,CON和視覺網路(visual network, VIS)顯著可解碼,沒有在默認網路(default mode network, DMN)、聽覺網路(auditorynetwork, AUD)和SMN可解碼。運動規則信息在DAN, CON和SMN顯著可解碼,沒有在FPN,DMN, VIS和AUD解碼。

圖5.在信息傳輸映射前對每個任務規則域各區域的信息估計,FWE校正p < 0.05。a.閾值後全腦邏輯規則信息估計圖。在每個區域用頂點對邏輯規則域計算交叉驗證表徵相似性分析。對各區域,每個被試計算平均信息估計,被試間對0計算單尾t檢驗。b.閾值化的全腦感覺規則信息估計圖。c.閾值化的全腦運動規則信息估計圖。不同於邏輯和感覺規則表徵,運動規則表徵主要在運動/觸覺網路。

作者接下來關注區域-區域間映射,不同於網路-網路傳輸,區域-區域間映射基於細粒度頂點水平模式。作為先決條件,首先對於360個區域中的每個使用交叉驗證表徵相似性分析,用激活模式在頂點水平量化C-PRO範式每個規則域的信息內容。發現邏輯規則相對分散,在額葉和頂葉皮層有高質量表徵(圖5.a)。感覺規則信息也相對分散,儘管高質量表徵主要在視覺區。最後,作者發現運動規則表徵顯著地更局部化,在SMN有高質量表徵(圖5.c)。

區域-區域信息傳輸映射使用區域內頂點水平激活模式與區域間頂點-到-頂點靜息態FC一起預測每個區域的信息內容(原文圖6)。作者對360個區域對中的每個都實行這個步驟,並且在每個規則域將結果可視化為360 x 360矩陣。但因為在每個區域對視覺解釋信息傳輸困難(因為稀疏),作者通過網路收縮了區域-區域間信息傳輸矩陣信息來更好地可視化網路水平區域到區域信息傳輸。進一步,為了查看傳輸信息區域的解剖位置,作者對於每個規則域計算了每個皮層區域統計顯著的比例,並且在皮層表面上畫出這些百分比(原文圖7)。所有情況下,這些發現在多個功能網路和多個任務域支持靜息態FC拓撲描述信息傳輸通道。

作者最後考察了認知信息傳輸的行為相關性。發現多個大腦系統和多個認知域,任務表現、靜息態FC拓撲和信息傳輸的結合有力地說明瞭靜息態FC拓撲在認知信息傳輸和任務信息處理中的重要作用。

討論

作者發展了一個新的方法來量化腦區間信息傳輸。這個方法需要源腦區和目標腦區間的信息保留映射。特別地,作者採用的證據自發的模式,可以在局部和大尺度腦網路被用於成功地估計任務相關活動流,從而用靜息態fMRI獲得生物物理可塑的、數據驅動的映射。

以往的研究關注任務誘發的FC在轉移[分佈的任務表徵]時的重要作用。重要的是,最近的研究說明任務誘發的FC改變相對於靜息態FC拓撲較小。這說明這裡考察的靜息態FC拓撲很可能攜帶大量的任務相關的信息傳輸,伴隨任務誘發的FC改變只對這個進程貢獻了較小的改變。

總結來說,作者結合了大腦活動模式解碼和靜息態FC,來展示[細粒度的固有連接模式]如何與[認知信息傳輸]關聯。進一步,通過估計通過皮層傳輸的信息,作者發現認知控制網路在認知任務信息的全局傳輸中起著重要作用。

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參考文獻:Ito T,Kulkarni K R, Schultz D H, et al. Cognitive task information is transferredbetween brain regions via resting-state network topology[J]. bioRxiv, 2017:101782.

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