海德堡人－人類承先啟後的演化關鍵
我們，也就是智人，與黑猩猩的共同祖先已經分家了約700萬年。在這段時光裡許多物種相繼誕生，而人屬（Homo）大概在280萬年前出現，旗下的直立人、尼安德塔人、丹尼索瓦人等等人種起了又滅，時至今日，只剩智人獨存。
眾多人種中，在時間上延續很久、地理上分佈很廣的海德堡人（H. heidelbergensis）處在承先啟後的關鍵位置。然而，關於海德堡人的相關爭論相當多，許多推論至今也少有定論，甚至連他存不存在都還有爭議。不過要了解人類演化，絕不能忽視海德堡人，因為他們不但有很大的機會是尼安德塔人的祖先，也很有可能是智人的直系祖先。
第一個海德堡人
第一個海德堡人的化石，年代大概距今60萬年[1]，在1907時於德國的毛爾（Mauer）地區出土，編號「Mauer 1」，由於發現地很接近海德堡城，所以這個化石被命名為海德堡人。Mauer 1沒有頭蓋骨，只有下顎與牙齒。身為第一個被發現與命名的海德堡人，Mauer 1自然而然成為海德堡人的模式化石。
然而100多年來，考古學家儘管發現許多形態類似Mauer 1的化石，卻再也沒有找到第二個跟Mauer 1一模一樣的樣本。這也導致海德堡人少了一個所有人都接受的定義，每位考古學家都有自己的一套「海德堡人判斷標準（heidelbergensis hypodigm）」，大家拿著自己的標準，認定哪些化石是海德堡人、哪些不是，所以判定上爭議連連，不同人的見解，有時候差異非常非常多。
行遍歐亞非洲，縱橫50萬年的海德堡人？
儘管沒有第二個化石和Mauer 1一模一樣，考古學家多年來卻在各地找到許多形態類似的化石。人類演化學家Chris Stringer在2012年寫了一篇回顧論文，列出一套判斷海德堡人的標準[2]。他的標準比較寬鬆，他肯定海德堡人同時散佈於歐洲與非洲，也很可能生存於東亞。
圖一，圖中問號意指論文作者覺得有可能，但也不敢肯定是不是海德堡人。圖片擷取自研究原文《"The status of Homo heidelbergensis (Schoetensack 1908)》。
人類演化的歷史，直到2萬年前左右才進入美洲，因此討論古代人種的分佈與遷徙時，只會著重在非洲與歐亞大陸。Stringer對於海德堡人的起源假設相當大膽，按照他的標準，最早一批海德堡人分別位於歐洲德國的毛爾、非洲衣索比亞的波多（Bodo）、以及東亞中國的鄖縣（Yunxian），三者都距今約60萬年（見圖一與圖二紅色標記）。年代相同，意謂歐、亞、非三地都可能是海德堡人的起源地，海德堡人是先在某個地方演化出現，再走過漫漫長路，遷徙 到另外2個地方。
圖二。圖片修改自論文 《Evolution, consequences and future of plant and animal domestication》(2002)
這個想法相當大膽，且不是沒有可能，然而中國的鄖縣化石定年過好幾次，的確有一次結果大概是60萬年前[3]，其他幾次卻都早於80萬年[4]，比北京人更早。筆者認為，把鄖縣的部分刪掉，Stringer的假說就相當合理，海德堡人可能起源於比60萬年更早的歐洲或非洲，假如起源於非洲，就是之後遷徙到歐洲，反之亦然。
Stringer對於海德堡人曾經生存於東亞的假說相當執著，他認為東亞的大荔（Dali）與金牛山（Jinniushan），兩地距今20多萬年前的化石（見圖二紫色標記），都有海德堡人的特徵，也許都可以歸類為海德堡人（Stringer甚至強烈懷疑，他們就是神秘的丹尼索瓦人）。
以Stringer的看法，大荔與金牛山人可能是更早的鄖縣人後裔。不過，假如真的把他們視為海德堡人，也有可能是來自歐亞大陸東西方的交流，歐洲的海德堡人後來千里迢迢來到東亞的後代。
先不管東亞，假如歐洲與非洲的一系列化石都被視為海德堡人，那麼海德堡人就是個從60多萬年前已經在歐洲與非洲存在，一直延續到12.5萬年前的非洲，生存了50萬年左右的長壽物種；假如把東亞也算進去，如此一來，海德堡人就是在智人之外，唯一一個足跡踏遍舊大陸歐亞非三大洲的人種了。
百萬年全境封閉的非洲大陸？
假如Stringer的觀點是對的，那麼解釋後來人類演化最簡單明瞭的說法，就是海德堡人的歐洲族群，在歐洲演化出尼安德塔人；海德堡人的非洲族群，則在非洲演化出智人，也就是我們的祖先。
不是所有人都買帳Stringer的見解。有些考古學家認為，歐洲與非洲兩地的化石也許長相類似，卻應該是不同人種。Maria Martinon-Torres等3人在2011年時寫了一篇評論[5]，其中有一部分就討論到這個問題；這篇評論有可觀之處，討論的問題也相當有意思， 不過委婉的講，雖然它的標題有丹尼索瓦人，有關丹尼索瓦人的部分可以全部無視。
這篇評論提到幾個理由，反駁海德堡人是個同時散佈於歐洲與非洲的人種，其中一大有力的證據是地理障礙。會遷徙的不只人類，還有許多其他生物，世界上 某些地方存在天然障礙，阻擋生物散播，導致地圖上距離很短的兩側生物分佈差異很大，例如東南亞很有名的華萊士線，兩邊的生物相就相當不同。
要進出非洲，一定要通過東北非與西南亞這條路線，當初智人的祖先就是先穿越了這條路，之後才散佈到全世界。人類屬於哺乳類，但目前的考古研究發現， 在12.5到50萬年前這段時間，幾乎沒有哺乳類成功從非洲離開，而50到80萬年前之間，也僅有稀少的案例。原因似乎是因為進出非洲的必經之路，那時是片氣候極不友善，很難穿越的地區，能阻擋絕大多數哺乳類（見圖三閃電標記）。
40到80萬年前這段期間，是海德堡人演化出現的關鍵年代，出於以上生物相的考古證據，有些人認為海德堡人跟哺乳類一樣，應該也不可能通過沙漠，因 此非洲與歐洲長相類似的化石，是在兩地獨立演化出來，而沒有直接的親緣關係。如此一來，就要給那些在非洲發現，長相卻類似歐洲海德堡人的族群一個不一樣的 種名（見圖三黑色標記）。他們被稱作羅德西亞人（H. rhodesiensis）。
承先啟後的演化關鍵
然而這個生物地理的觀點雖然有力，卻難以反駁一個顯而易見的事實：海德堡人是會製造工具，大腦只比智人小一點的人，不是一般哺乳類。能有效限制住一般動物的地理障礙，也能長期阻擋聰明的人類嗎？一派人主張羅德西亞人與海德堡人截然不同，另一派人卻認為羅德西亞人就是海德堡人的非洲族群。兩邊都有道理，爭議大概很難在短期落幕。
不過不管抱持哪種看法，多數人應該都同意，羅德西亞人就是智人的祖先，而海德堡人是尼安德塔人的祖先。這也是為什麼，要了解最近十幾萬年內的人類演化，絕對不能忽視海德堡人的原因。近來古代DNA的定序，為解答這些問題，特別是各人種關鍵的分化年代提供了一些線索，不過仍遠遠不足。希望我有生之年能看到這些問題的答案……
參考文獻：
1. Wagner, G. A., Krbetschek, M., Degering, D., Bahain, J. J., Shao, Q., Falguères, C., Voinchet, P., Dolo, J., Garcia, T., Rightmire, G. P. (2010). Radiometric dating of the type-site for Homo heidelbergensis at Mauer, Germany. Proceedings of the National Academy of Sciences, 107(46), 19726-19730.
2. Stringer, C. (2012). The status of Homo heidelbergensis (Schoetensack 1908). Evolutionary Anthropology: Issues, News, and Reviews, 21(3), 101-107.
3. Chen, T. M., Yang, Q., Hu, Y. Q., Bao, W. B., Li, T. Y. (1997). ESR dating of tooth enamel from Yunxian Homo erectus site, China. Quaternary Science Reviews, 16(3), 455-458.
4. Vialet, A., Guipert, G., Jianing, H., Xiaobo, F., Zune, L., Youping, W., Li, T., de Lumley, M., de Lumley, H. (2010). Homo erectus from the Yunxian and Nankin Chinese sites: Anthropological insights using 3D virtual imaging techniques. Comptes Rendus Palevol, 9(6), 331-339.
5. Martinón-Torres, M., Dennell, R., de Castro, J. M. B. (2011). The Denisova hominin need not be an out of Africa story. Journal of Human Evolution, 60(2), 251-255.
